Lipaz / Lipoksigenaz (LOX)
Lipaz (EC 3.1.1.3):
Lipaz, trigliseritleri serbest yağ asitleri ve gliserole parçalayan bir hidrolaz sınıfı enzimdir.
Bitkilerde yağ metabolizmasının, enerji mobilizasyonunun ve membran yenilenmesinin merkezindedir.
Lipoksigenaz (LOX; EC 1.13.11.12):
Lipoksigenaz, çoklu doymamış yağ asitlerini (linoleik, linolenik asit) oksitleyerek hidroperoksit türevlerine dönüştüren bir oksidoredüktaz enzimidir.
LOX, jasmonat (JA) sentezinin ana basamağı olup stres, savunma ve olgunlaşma süreçlerinde kritik rol oynar.
Biyosentez ve Etkileşimleri
Aşama
Lipaz
Lipoksigenaz (LOX)
Gen ekspresyonu
Karbon açığı, depolama mobilizasyonu ve soğuk stresle aktive olur
Jasmonat ve etilen sinyaliyle aktive olur
Substrat
Trigliserit, fosfolipit
Linoleik (C18:2), Linolenik asit (C18:3)
Ürünler
Serbest yağ asitleri + gliserol
Hidroperoksit yağ asitleri (HPOD, HPOT)
Hormon ilişkisi
GA₃ ve sitokinin aktivasyonu artırır
Etilen, ABA ve jasmonatla ilişkili
Etkileştiği enzimler
Fosfolipaz, Peroksidaz, Desaturaz
Allene oksit sentaz (AOS), Peroksidaz (POD)
Bitkideki Fizyolojik Rolleri
Fizyolojik Süreç
Lipazın Rolü
LOX’un Rolü
Tarımsal Önemi
Tohum çimlenmesi
Depo yağları enerjiye çevirir
Oksidatif sinyali tetikler
Canlı tohum oranı artar
Meyve olgunlaşması
Membran lipidlerini parçalayıp etilen sinyali başlatır
Jasmonat ve aroma oluşumunu sağlar
Koz olgunlaşması ve tat profili
Yaprak dökümü / yaşlanma
Fosfolipit yıkımı başlar
LOX ROS üretir → senesens
Yaprak dökümü kontrolü
Stres (kuraklık, sıcaklık)
Hücre zarında lipid dönüşümü
ROS üretimi ile savunma uyarılır
Kuraklığa dayanıklılık artar
Patojen savunması
Serbest yağ asidi bariyeri oluşturur
Jasmonat sentezini başlatır
Fungal ve bakteriyel savunma mekanizması
Hasat sonrası kalite
Fazla aktivite = lipid oksidasyonu
Aroma bozulması ve oksidatif acılaşma
Depolama kalitesi azalabilir
Antepfıstığında Özel Rolü
Dönem
Lipaz Aktivitesi
LOX Aktivitesi
Etkisi
Haziran–Temmuz (Meyve dolgunluğu)
Düşük
Düşük
Lipid birikimi (yağ sentezi dönemi)
Ağustos (Olgunlaşma başlangıcı)
Artmaya başlar
Yükselir
Koz aroması ve yağ dengesinde değişim
Eylül (Olgunluk ve hasat)
Yüksek
Maksimum
Lipid oksidasyonu, kabuk ve iç tat aroması
Depolama (soğuk hava)
Orta
Yüksek (özellikle 20°C üstü depolarda)
Ransidite (yağ acılaşması) riski
Boş yıl / stres yılı
Düşük lipaz, yüksek LOX
Fazla oksidatif stres
Koz iç kalitesi zayıf, tat bozukluğu
Lipaz ve LOX Aktivitesini Etkileyen Faktörler
Faktör
Etki Mekanizması
Sonuç
Etilen
Lipaz ve LOX genlerini aktive eder
Olgunlaşma hızlanır
Jasmonat (JA)
LOX gen ekspresyonunu artırır
Savunma sistemi aktive olur
Oksijen seviyesi
LOX için gereklidir
Düşük O₂ → LOX aktivitesi azalır
Yüksek sıcaklık (>35°C)
Enzim denatürasyonu
Lipid yıkımı azalır
Antioksidanlar (Askorbik Asit, Glutatyon)
LOX ürünlerini indirger
Oksidatif aroma bozulması önlenir
Kalsiyum (Ca²⁺)
Hücre zarını stabilize eder
Lipaz/LOX aktivitesi dengelenir
Silisyum ve Bor
Hücre bütünlüğünü korur
Stres kaynaklı LOX artışı engellenir
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Etki
Düşük Lipaz aktivitesi
Enerji eksikliği, zayıf embriyo
Zayıf çimlenme, düşük dolgunluk
Yüksek Lipaz aktivitesi
Yağ parçalanması, yağ asidi acılaşması
Tat bozulması, iç buruşması
Yüksek LOX aktivitesi
Lipid oksidasyonu, yeşilimsi tat
Depolama kalitesi düşer
Düşük LOX aktivitesi
Jasmonat sinyali zayıf
Savunma kapasitesi azalır
Dengeli aktivite
Kontrollü olgunlaşma, aromatik kalite
Yüksek verim ve tat dengesi
Aktiviteyi Artıran / Baskılayan Uygulamalar
Uygulama
Etki
Sonuç
Ethephon (Etilen salıcı)
LOX ve Lipaz aktivitesini artırır
Hızlı olgunlaşma, aroma gelişimi
Antietilen (AVG, 1-MCP)
Aktiviteyi sınırlar
Raf ömrü uzar, lipid bozulması azalır
CaCl₂ + Silisyum
Lipid membran stabilizasyonu
LOX baskılanır, kalite korunur
Antioksidan uygulamaları (Askorbik asit, Biyostimülantlar)
ROS nötralizasyonu
Tat ve yağ dengesi korunur
GA₃ uygulaması
Olgunlaşmayı geciktirir, LOX aktivitesi düşer
Koz daha geç açılır, depolama dayanıklılığı artar
Deniz yosunu / humik asit
Lipid metabolizmasını dengeler
Koz gelişimi ve parlaklık artar
Lipaz ve LOX’un Diğer Enzimlerle İlişkisi
Enzim
Ana Rol
Lipaz / LOX ile Etkileşimi
Peroksidaz (POD)
H₂O₂ yıkımı
LO