Bilgi Bankası

Peroksidaz (POD)

Peroksidaz (POD; EC 1.11.1.7), hidrojen peroksiti (H₂O₂) kullanarak çeşitli fenolik bileşikleri okside eden bir enzimdir.
Temel reaksiyon:

H2O2+RH22H2O+RH₂O₂ + RH₂ → 2H₂O + R

Burada R, fenolik substratı (örneğin guaiakol, ferulik asit, lignin monomerleri vb.) temsil eder.
POD, bitkilerde oksidatif stres savunması, lignin sentezi, yara iyileşmesi ve hücre duvarı sertleşmesi gibi süreçlerde görev alır.


Biyosentezi ve Düzenlenmesi

  • Peroksidaz gen ailesi (HvPOD1–HvPOD6) arpada farklı dokularda ifade edilir.

  • Sentez, oksidatif stres, jasmonat (JA), salisilik asit (SA), etilen (ET) ve abiyotik stresler (kuraklık, tuz, soğuk) tarafından indüklenir.

  • GA çimlenme sürecinde POD aktivitesini hafifçe artırır, ancak asıl regülasyon ROS sinyalleri üzerindendir.

  • Hem grubu içeren bir protein olduğundan Fe kofaktörüne gereksinim duyar.


Fizyolojik Rolleri

Süreç Rol Tarımsal Önemi
Oksidatif stres savunması H₂O₂’yi fenolik oksidasyonla detoksifiye eder Kuraklık ve tuzlulukta hücre zarını korur
Lignifikasyon (odunlaşma) Hücre duvarında lignin polimerizasyonu Mekanik dayanıklılık ve patojen direnci
Yara yanıtı Fenolik bileşikleri sertleştirir Fiziksel savunma güçlenir
Senesens (yaşlanma) ROS ve fenolik dengelemesi Yaprak sararmasını düzenler
Tohum çimlenmesi Aleuron hücre duvarının yenilenmesi Embriyo koruması

Arpada Özel Rolü

  • Arpada POD, antioksidan sistemin üçüncü halkasıdır (SOD → CAT → POD).

  • Kuraklık, tuzluluk, sıcaklık ve hastalık streslerinde POD aktivitesi hızla yükselir.

  • HvPOD2 ve HvPOD4 genleri özellikle kök dokusunda güçlü şekilde eksprese olur.

  • Fenolik bileşiklerle sinerjik etki gösterir — örneğin ferulik asit veya guaiakol gibi substratlar ROS temizleme hızını artırır.

  • Lignifikasyon sayesinde kök, sap ve dane kabuğunda dayanıklılık sağlar.


Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
H₂O₂ seviyesi Düşük–orta seviyede indüksiyon Aşırı → enzim denatürasyonu Substrat bağımlı
pH 5.0–6.0 optimum <4.5 veya >7.0 Hafif asidik ortam uygun
Sıcaklık 30–40 °C optimum >50 °C’de bozulma Termostabil değil
Işık Orta şiddette artış UV veya karanlık → düşüş Fenolik sentezle bağlantılı
Hormonlar SA, JA, ET → ↑ ABA → ↓ Stres sinyali ilişkili
Fe ve Ca iyonları Aktiviteyi stabilize eder Cu, Hg, Pb toksik Metal dengesi önemli

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Eksiklik Hücre zarında oksidatif hasar, düşük lignin Zayıf dayanıklılık
Fazlalık Fazla lignifikasyon, hücre sertleşmesi Gelişme yavaşlar
Dengesiz aktivite ROS artışı ve fenolik birikimi Doku yaşlanması hızlanır

Uygulama Alanları

1. Tarımsal stres yönetimi:

  • POD aktivitesi yüksek çeşitler, kuraklık ve tuzlulukta daha dayanıklıdır.

  • Kitosan, salisilik asit, jasmonat ve deniz yosunu ekstraktları POD aktivitesini artırabilir.

2. Hastalık direnci:

  • POD, patojen giriş noktalarında fenolik oksidasyonu ve lignin sertleşmesi sağlar → bariyer etkisi.

3. Hasat sonrası kalite:

  • POD aktivitesi meyve ve dane depolama sırasında kararma tepkileriyle ilişkilidir.

  • Yüksek POD aktivitesi = oksidatif kararma riski.

4. Biyoteknolojik kullanım:

  • POD, gıda endüstrisinde fenolik bileşiklerin polimerizasyonu ve biyo-renk maddesi sentezinde kullanılır.


Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Görev POD ile İlişki
SOD O₂⁻ → H₂O₂ dönüştürür POD, SOD ürününü kullanır
CAT H₂O₂ → H₂O + O₂ POD, aynı substratı farklı yoldan kullanır
APX H₂O₂’yi askorbatla indirger POD, fenoliklerle indirger
PAL Fenilpropanoid sentezi POD, PAL ürünlerini ligninleştirir
PPO Fenolik oksidasyonu POD ile sinerjik çalışabilir

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya): Kuraklıkta POD aktivitesi %70 artmış, zar stabilitesi belirgin şekilde iyileşmiştir.

  • İran: Tuz stresinde POD + SOD birlikte artmış → membran lipid peroksidasyonu %40 azalmıştır.

  • Çin: HvPOD2 aşırı ekspresyonu → kök uzunluğu %18, biyokütle %12 artış sağlamıştır.

  • İspanya: POD aktivitesi yüksek genotiplerde ısı stresine karşı fotosentetik kapasite daha iyi korunmuştur.


Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • Jasmonat (JA), salisilik asit (SA), etilen

  • Hafif oksidatif stres (H₂O₂ mikrodoz)

  • Kitosan ve deniz yosunu ekstraktı

  • Demir (Fe³⁺) mevcudiyeti

  • Orta ışık yoğunluğu (fotosentetik aktiviteye paralel)

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • Aşırı H₂O₂ birikimi

  • ABA ve şiddetli kuraklık (uzun dönem)

  • Yüksek sıcaklık (>50 °C)

  • Ağır metal toksisitesi (Hg, Pb, Cu)

  • Azot eksikliği


Teknik Değerlendirme

  • POD, antioksidan savunma zincirinin son halkası olup fenolik metabolizma ve ROS detoksifikasyonu arasında köprü kurar.

  • Arpada, özellikle kök ve yaprak dokularında aktif; kuraklık, tuz ve patojen streslerine karşı dayanıklılığın belirleyicisidir.

  • Yüksek POD aktivitesi = güçlü savunma ve hücre duvarı stabilitesi

  • Ancak fazla aktivite, lignin birikimi ve yaşlanma hızlanması gibi olumsuz sonuçlar doğurabilir.

  • Bu nedenle optimum pH 5.5 ±0.5, 30–35 °C, Fe dengesi korunmalıdır.


İlaç Önerileri