Peroksidaz (POD; EC 1.11.1.7), hidrojen peroksiti (H₂O₂) kullanarak çeşitli fenolik bileşikleri okside eden bir enzimdir.
Temel reaksiyon:
H2O2+RH2→2H2O+R
Burada R, fenolik substratı (örneğin guaiakol, ferulik asit, lignin monomerleri vb.) temsil eder.
POD, bitkilerde oksidatif stres savunması, lignin sentezi, yara iyileşmesi ve hücre duvarı sertleşmesi gibi süreçlerde görev alır.
Biyosentezi ve Düzenlenmesi
Peroksidaz gen ailesi (HvPOD1–HvPOD6) arpada farklı dokularda ifade edilir.
Sentez, oksidatif stres, jasmonat (JA), salisilik asit (SA), etilen (ET) ve abiyotik stresler (kuraklık, tuz, soğuk) tarafından indüklenir.
GA çimlenme sürecinde POD aktivitesini hafifçe artırır, ancak asıl regülasyon ROS sinyalleri üzerindendir.
Hem grubu içeren bir protein olduğundan Fe kofaktörüne gereksinim duyar.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
Oksidatif stres savunması
H₂O₂’yi fenolik oksidasyonla detoksifiye eder
Kuraklık ve tuzlulukta hücre zarını korur
Lignifikasyon (odunlaşma)
Hücre duvarında lignin polimerizasyonu
Mekanik dayanıklılık ve patojen direnci
Yara yanıtı
Fenolik bileşikleri sertleştirir
Fiziksel savunma güçlenir
Senesens (yaşlanma)
ROS ve fenolik dengelemesi
Yaprak sararmasını düzenler
Tohum çimlenmesi
Aleuron hücre duvarının yenilenmesi
Embriyo koruması
Arpada Özel Rolü
Arpada POD, antioksidan sistemin üçüncü halkasıdır (SOD → CAT → POD).
Kuraklık, tuzluluk, sıcaklık ve hastalık streslerinde POD aktivitesi hızla yükselir.
HvPOD2 ve HvPOD4 genleri özellikle kök dokusunda güçlü şekilde eksprese olur.
Fenolik bileşiklerle sinerjik etki gösterir — örneğin ferulik asit veya guaiakol gibi substratlar ROS temizleme hızını artırır.
Lignifikasyon sayesinde kök, sap ve dane kabuğunda dayanıklılık sağlar.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
H₂O₂ seviyesi
Düşük–orta seviyede indüksiyon
Aşırı → enzim denatürasyonu
Substrat bağımlı
pH
5.0–6.0 optimum
<4.5 veya >7.0
Hafif asidik ortam uygun
Sıcaklık
30–40 °C optimum
>50 °C’de bozulma
Termostabil değil
Işık
Orta şiddette artış
UV veya karanlık → düşüş
Fenolik sentezle bağlantılı
Hormonlar
SA, JA, ET → ↑
ABA → ↓
Stres sinyali ilişkili
Fe ve Ca iyonları
Aktiviteyi stabilize eder
Cu, Hg, Pb toksik
Metal dengesi önemli
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
Hücre zarında oksidatif hasar, düşük lignin
Zayıf dayanıklılık
Fazlalık
Fazla lignifikasyon, hücre sertleşmesi
Gelişme yavaşlar
Dengesiz aktivite
ROS artışı ve fenolik birikimi
Doku yaşlanması hızlanır
Uygulama Alanları
1. Tarımsal stres yönetimi:
POD aktivitesi yüksek çeşitler, kuraklık ve tuzlulukta daha dayanıklıdır.
Kitosan, salisilik asit, jasmonat ve deniz yosunu ekstraktları POD aktivitesini artırabilir.
2. Hastalık direnci:
POD, patojen giriş noktalarında fenolik oksidasyonu ve lignin sertleşmesi sağlar → bariyer etkisi.
3. Hasat sonrası kalite:
POD aktivitesi meyve ve dane depolama sırasında kararma tepkileriyle ilişkilidir.
Yüksek POD aktivitesi = oksidatif kararma riski.
4. Biyoteknolojik kullanım:
POD, gıda endüstrisinde fenolik bileşiklerin polimerizasyonu ve biyo-renk maddesi sentezinde kullanılır.
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol
Enzim
Görev
POD ile İlişki
SOD
O₂⁻ → H₂O₂ dönüştürür
POD, SOD ürününü kullanır
CAT
H₂O₂ → H₂O + O₂
POD, aynı substratı farklı yoldan kullanır
APX
H₂O₂’yi askorbatla indirger
POD, fenoliklerle indirger
PAL
Fenilpropanoid sentezi
POD, PAL ürünlerini ligninleştirir
PPO
Fenolik oksidasyonu
POD ile sinerjik çalışabilir
Araştırma Bulguları
Türkiye (Konya): Kuraklıkta POD aktivitesi %70 artmış, zar stabilitesi belirgin şekilde iyileşmiştir.
İran: Tuz stresinde POD + SOD birlikte artmış → membran lipid peroksidasyonu %40 azalmıştır.
Çin: HvPOD2 aşırı ekspresyonu → kök uzunluğu %18, biyokütle %12 artış sağlamıştır.
İspanya: POD aktivitesi yüksek genotiplerde ısı stresine karşı fotosentetik kapasite daha iyi korunmuştur.
Aktiviteyi Artıran Faktörler
Jasmonat (JA), salisilik asit (SA), etilen
Hafif oksidatif stres (H₂O₂ mikrodoz)
Kitosan ve deniz yosunu ekstraktı
Demir (Fe³⁺) mevcudiyeti
Orta ışık yoğunluğu (fotosentetik aktiviteye paralel)
Aktiviteyi Baskılayan Faktörler
Aşırı H₂O₂ birikimi
ABA ve şiddetli kuraklık (uzun dönem)
Yüksek sıcaklık (>50 °C)
Ağır metal toksisitesi (Hg, Pb, Cu)
Azot eksikliği
Teknik Değerlendirme
POD, antioksidan savunma zincirinin son halkası olup fenolik metabolizma ve ROS detoksifikasyonu arasında köprü kurar.
Arpada, özellikle kök ve yaprak dokularında aktif; kuraklık, tuz ve patojen streslerine karşı dayanıklılığın belirleyicisidir.
Yüksek POD aktivitesi = güçlü savunma ve hücre duvarı stabilitesi
Ancak fazla aktivite, lignin birikimi ve yaşlanma hızlanması gibi olumsuz sonuçlar doğurabilir.
Bu nedenle optimum pH 5.5 ±0.5, 30–35 °C, Fe dengesi korunmalıdır.