Bilgi Bankası

Askorbik Asit Peroksidaz (APX)

Askorbik Asit Peroksidaz (APX; EC 1.11.1.11), hidrojen peroksiti (H₂O₂), askorbik asit (vitamin C) kullanarak suya dönüştüren bir enzimdir.

H2O2+AsA→2H2O+DHAH₂O₂ + AsA → 2H₂O + DHA

Bu reaksiyon, askorbat–glutatyon döngüsünün temel basamağıdır ve hücre içi oksidatif dengeyi korur.
APX, özellikle kloroplast, mitokondri, peroksizom ve sitozolde bulunur.

Biyosentezi ve Düzenlenmesi

  • Arpada HvAPX1–HvAPX6 genleri tespit edilmiştir; farklı izoformlar farklı hücresel bölgelerde görev yapar.

  • SOD tarafından üretilen H₂O₂, APX’in substratıdır.

  • ABA, salisilik asit (SA), jasmonat (JA) ve etilen (ET) hormonları stresi algıladığında APX ekspresyonunu artırır.

  • Fe (III)-protoporfirin kofaktörü içerir; bu sayede H₂O₂’yi hızlı bir şekilde indirger.

Fizyolojik Rolleri

Süreç Rol Tarımsal Önemi
Fotosentez Kloroplastta H₂O₂’yi temizler Fotosistem II’yi korur
Solunum Mitokondride ROS dengelemesi Enerji verimliliği korunur
Kuraklık ve tuzluluk Oksidatif hasarı azaltır Yaprak direnci ve su dengesi korunur
Soğuk stres Membran lipid oksidasyonunu engeller Hücre zar stabilitesi artar
Çimlenme ve gelişme ROS sinyalleşmesini düzenler Embriyo canlılığı artar

Arpada Özel Rolü

  • Arpada SOD–CAT–APX zinciri oksidatif stresi nötralize eder.

  • CAT, yüksek H₂O₂ konsantrasyonlarında çalışırken, APX düşük H₂O₂ düzeylerinde daha hassas düzenleme sağlar.

  • HvAPX1 (kloroplastik) izoformu, fotosentetik dokularda kritik öneme sahiptir.

  • Kuraklık veya tuzluluk altında, APX aktivitesi genellikle 2–3 kat artar ve bu, bitkinin zar lipid oksidasyonunu %40’a kadar azaltır.

Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
H₂O₂ düzeyi Düşük doz → aktivasyon Yüksek doz → inaktivasyon Geri besleme etkisi
pH 6.8–7.2 optimum <6 veya >8 düşüş Askorbik asit stabilitesi etkili
Sıcaklık 25–35 °C optimum >45 °C denatürasyon Termal kararlılık sınırlı
Işık Orta ışık → artış Aşırı ışık → enzim oksidasyonu Fotosentetik stres dengesi
Fe ve Ca iyonları Stabilizatör Ağır metaller (Cu, Hg) inhibitör Kofaktör dengesi önemli
Hormonlar SA, JA, ET → ↑ ABA aşırılığı → ↓ Stres sinyaline bağlı regülasyon

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Eksiklik Yaprak solgunluğu, klorofil yıkımı H₂O₂ birikir, zar hasarı artar
Fazlalık Hücre içi ROS sinyali azalır Savunma yanıtı zayıflar
Düşük aktivite Tuz ve kuraklıkta dayanıklılık azalır Bitki stresi kaldıramaz

Uygulama Alanları

1. Tarımsal stres yönetimi:

  • APX aktivitesi yüksek arpa genotipleri, kuraklık, tuzluluk, soğuk ve ışık stresi altında daha dayanıklıdır.

  • Salisilik asit, askorbik asit, kitosan, deniz yosunu ekstraktı gibi biyostimülanlar APX aktivitesini artırır.

2. Hasat sonrası dayanıklılık:

  • APX, meyve ve dane depolamasında oksidatif kararmayı ve zar bozulmasını azaltır.

3. Moleküler ıslah:

  • HvAPX1 ve HvAPX4 genleri, stres toleransı belirteci olarak kullanılmaktadır.

Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Reaksiyon İlişki
SOD O₂⁻ → H₂O₂ APX, SOD’un ürününü substrat olarak kullanır
CAT H₂O₂ → H₂O + O₂ APX düşük H₂O₂ seviyelerinde çalışır, CAT yüksek dozlarda
GR (Glutatyon Redüktaz) GSSG → GSH yeniler APX döngüsüne indirgenmiş GSH sağlar
DHAR (Dehidroaskorbat Redüktaz) DHA → AsA yeniler Askorbik asit döngüsünü tamamlar
MDHAR Monodehidroaskorbat → AsA APX’in ürettiği DHA’nın geri dönüşümünü sağlar

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya – Isparta): Kuraklıkta APX aktivitesi %120 artmış, MDA (malondialdehit) düzeyi %40 düşmüştür.

  • İran: Tuz stresinde SOD, CAT, APX üçlüsünün birlikte artışı hücre zarı stabilitesini %35 artırmıştır.

  • Çin: HvAPX1 aşırı ekspresyonu, transgenik arpalarda fotosentetik verimi %12, tane verimini %10 artırmıştır.

  • İspanya: Soğuk stresinde APX aktivitesi yüksek hatlarda membran bozulması %50 azalmıştır.

Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • Askorbik asit veya askorbat içeren biyostimülanlar

  • Salisilik asit, jasmonat, etilen

  • Kitosan, humik asit, deniz yosunu ekstraktları

  • Orta sıcaklık (25–30 °C), pH 7.0 civarı

  • Orta düzey oksidatif stres (priming etkisi)

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • Aşırı H₂O₂ birikimi

  • Metal toksisitesi (Hg, Cu, Pb)

  • Yüksek sıcaklık (>45 °C)

  • Uzun süreli karanlık

  • Askorbik asit eksikliği

Teknik Değerlendirme

  • APX, arpada antioksidan savunma zincirinin ince ayar yapan enzimidir.

  • SOD–CAT–APX üçlüsü, bitkiyi oksidatif stresse karşı koruyan sinerjik sistemin omurgasını oluşturur.

  • Askorbik asit varlığı, APX aktivitesinin sürdürülebilmesi için zorunludur.

  • Tarımsal uygulamada APX aktivitesinin korunması, kuraklık, tuzluluk ve sıcaklık streslerine karşı daha yüksek dayanıklılık sağlar.

  • Özellikle fotosentetik dokularda (yaprak, başak), APX düzeyi stres toleransının biyokimyasal göstergesi olarak kullanılabilir.

İlaç Önerileri