Bilgi Bankası

Glutatyon Redüktaz (GR)

Glutatyon Redüktaz (GR; EC 1.8.1.7), bitkilerde oksidatif stres savunma sisteminin anahtar enzimlerinden biridir.
Bu enzim, oksitlenmiş glutatyonu (GSSG) tekrar indirgenmiş forma (GSH) dönüştürür:

GSSG+NADPH+H+→2GSH+NADP+GSSG + NADPH + H^+ → 2GSH + NADP^+

Bu reaksiyon, askorbat–glutatyon döngüsünün (AsA–GSH döngüsü) devamlılığını sağlar ve reaktif oksijen türlerinin (ROS) zararsız hale getirilmesinde kritik rol oynar.

Biyosentezi ve Düzenlenmesi

  • GR enzimi sitoplazma, kloroplast ve mitokondride bulunur.

  • Arpada HvGR1 (kloroplastik) ve HvGR2 (sitoplazmik) izoformları tespit edilmiştir.

  • Sentez, H₂O₂ birikimi, askorbik asit döngüsü aktivasyonu ve NADPH/NADP⁺ oranı ile düzenlenir.

  • Salisilik asit (SA), jasmonat (JA), etilen (ET) ve abiyotik stresler (kuraklık, tuz, sıcaklık, UV) gen ekspresyonunu artırır.

Fizyolojik Rolleri

Süreç Rol Tarımsal Önemi
Fotosentez NADPH geri dönüşümü sağlar Elektron taşınması dengelenir
Oksidatif stres GSH/GSSG oranını korur Hücre redoks dengesi sürdürülür
Kuraklık ve tuzluluk ROS detoksifikasyonu Yaprak dayanıklılığı artar
Çimlenme ve büyüme Antioksidan döngüyü etkin tutar Embriyo canlılığı artar
Soğuk ve sıcak stresleri Protein denatürasyonunu önler Termal tolerans artar

Arpada Özel Rolü

  • Arpada GR, AsA–GSH döngüsünün son halkası olarak APX’in ürettiği dehidroaskorbik asidi dolaylı yoldan indirger.

  • Kuraklık veya tuzlulukta GSH/GSSG oranı önemli bir stres göstergesidir. GR aktivitesi yüksekse bitki redoks tamponlamasını sürdürür.

  • HvGR1 geni, özellikle kloroplastta fotosentetik stres koşullarında aktifleşir.

  • GR aktivitesi yüksek hatlar, kurak koşullarda %10–15 daha yüksek fotosentetik kapasite korur.

Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
NADPH miktarı Bol NADPH → aktivite artar Düşük NADPH → sınırlama Metabolik enerji gereksinimi
pH 7.0–7.8 optimum <6 veya >8 düşüş Redoks denge ortamı
Sıcaklık 25–35 °C optimum >45 °C denatürasyon Termal stabilite düşük
Işık Orta şiddette → ↑ Uzun süreli UV → ↓ Fotosentetik redoks dengesine bağlı
Hormonlar SA, JA, ET → ↑ ABA yüksekliği → ↓ Stres yanıtı modülasyonu
Metal iyonları Zn, Mn, Mg stabilize eder Cu, Hg, Pb inhibe eder Metal kofaktör dengesi

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Eksiklik H₂O₂ birikimi, lipid peroksidasyonu Hücre zar hasarı artar
Fazlalık Aşırı redoks indirgenliği ROS sinyal bozulur
Düşük aktivite Kuraklıkta zar oksidasyonu Verim kaybı, erken yaşlanma

Uygulama Alanları

1. Stres yönetimi:

  • GR aktivitesi, bitkilerin kuraklık, tuzluluk, aşırı sıcak, UV ve metal streslerine karşı dayanıklılığının biyokimyasal göstergesidir.

  • Askorbik asit, glutatyon, kitosan ve deniz yosunu bazlı biyostimülanlar GR aktivitesini artırır.

2. Moleküler ıslah:

  • HvGR1 ve HvGR2 ekspresyonu, stres toleransı belirteci olarak kullanılır.

  • Islah programlarında GR yüksek hatlar seçilerek yüksek verimli, dayanıklı genotipler elde edilir.

3. Hasat sonrası kalite:

  • GR, lipid peroksidasyonunu azaltarak depolama dayanıklılığını artırır.

Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Görev GR ile İlişki
SOD O₂⁻ → H₂O₂ GR, SOD’un başlattığı döngünün son halkasında görev alır
CAT H₂O₂ → H₂O + O₂ GR, askorbat-glutatyon döngüsünü sürdürür
APX H₂O₂ → AsA üzerinden indirger GR, APX’in kullandığı askorbatı yeniler
DHAR DHA → AsA dönüşümü GR’nin sağladığı GSH ile reaksiyonu yürütür
GPX (Glutatyon Peroksidaz) GSH kullanarak H₂O₂’yi azaltır GR, GPX’in kullandığı GSH’yi yeniden üretir

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya, Isparta): Kuraklıkta GR aktivitesi %85 artmış, klorofil stabilitesi %20 daha yüksek bulunmuştur.

  • İran: Tuz stresinde GR + APX kombinasyonu zar dayanıklılığını %40 artırmıştır.

  • Çin: HvGR1 geninin aşırı ekspresyonu, transgenik arpalarda verimi %12, stres dayanıklılığını %25 artırmıştır.

  • İspanya: GR aktivitesi yüksek hatlarda sıcaklık stresine karşı membran lipid oksidasyonu %50 azalmıştır.

Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • NADPH üretimini artıran koşullar (ışık, fotosentez)

  • Askorbik asit ve GSH takviyesi

  • Salisilik asit, jasmonat, etilen

  • Kitosan, humik asit, deniz yosunu ekstraktları

  • Orta sıcaklık ve pH 7 civarı

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • Metal toksisitesi (Hg, Pb, Cu)

  • Uzun süreli oksijen eksikliği (hipoksi)

  • Aşırı sıcaklık (>45 °C)

  • NADPH eksikliği

  • Uzun süreli karanlık koşullar

Teknik Değerlendirme

  • GR, AsA–GSH döngüsünün kalp atışı niteliğinde olup, antioksidan sistemin sürekliliğini sağlar.

  • Yüksek GR aktivitesi = yüksek GSH/GSSG oranı → oksidatif stres toleransı artar.

  • Arpada GR, özellikle kuraklık ve tuzluluk streslerinde hücre zarı, klorofil ve protein yapısını korur.

  • SOD–CAT–APX–GR–DHAR zinciri, oksidatif dengeyi tüm dokularda sürdürür.

  • Biyostimülant ve hormon uygulamalarıyla (özellikle SA, JA, ET) bu döngü optimize edilebilir.

İlaç Önerileri