Bilgi Bankası

Fenilalanin Amonyak Liyaz (PAL)

Fenilalanin Amonyak Liyaz (PAL; EC 4.3.1.24), fenilpropanoid yolunun ilk ve hız kısıtlayıcı enzimidir.
Bu enzim fenilalanin amino asidini, trans-sinnamik asit ve amonyak (NH₃)’a dönüştürür:

L−Fenilalanin→trans−Sinnamikasit+NH3L-Fenilalanin → trans-Sinnamik asit + NH₃

Bu reaksiyon, bitkide lignin, flavonoid, fenolik asit, tanen, antosiyanin ve fitoaleksin gibi savunma ve yapısal bileşiklerin sentezinin başlangıç noktasıdır.

Biyosentezi ve Düzenlenmesi

  • Arpada HvPAL1, HvPAL2, HvPAL3 genleri tanımlanmıştır; özellikle HvPAL1 yaprak ve köklerde yüksek ifade edilir.

  • PAL genleri, ışık, yaralanma, patojen saldırısı, UV radyasyonu, kuraklık ve soğuk stres ile uyarılır.

  • Salisilik asit (SA), jasmonat (JA) ve etilen (ET) hormonları PAL aktivitesini indükler.

  • Enzim sentezi fenilalanin düzeyi ve hücre içi redoks potansiyeli ile yakından ilişkilidir.

Fizyolojik Rolleri

Süreç Rol Tarımsal Önemi
Savunma tepkisi Lignin ve fitoaleksin sentezi Fungal ve bakteriyel patojenlere direnç
Fenolik metabolizma Flavonoid, tanen, antosiyanin üretimi Antioksidan koruma, UV toleransı
Lignifikasyon (odunlaşma) Hücre duvarı güçlenmesi Mekanik dayanıklılık artışı
Stres tepkisi ROS azaltımı ve fenolik tamponlama Kuraklık ve soğuk toleransı
Renk ve aroma bileşenleri Flavonoid ve fenolik öncül oluşumu Malt kalitesi ve renk profili

Arpada Özel Rolü

  • Arpada PAL, savunma metabolizmasının ana tetikleyicisidir.

  • Özellikle fungal patojen saldırısında (ör. Fusarium, Rhynchosporium) PAL ekspresyonu 6–12 saat içinde hızla artar.

  • PAL → Sinnamik asit → Ferulik asit → Lignin zinciri, hücre duvarını sertleştirerek patojen girişini engeller.

  • Aynı zamanda fenolik ara ürünler, POD ve PPO enzimleriyle oksitlenerek antimikrobiyal bileşiklere dönüşür.

Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
Işık (UV-A/UV-B) Güçlü indüksiyon Karanlıkta azalır UV sinyali fenilpropanoid sentezini tetikler
Sıcaklık 20–30 °C optimum >40 °C inaktivasyon Enzim stabilitesi azalır
pH 8.0 optimum <6.5 → düşük aktivite Hafif alkali ortam ideal
Hormonlar SA, JA, ET → ↑ ABA → ↓ Savunma sinyali bağlantılı
Beslenme Nitrik oksit ve azot fazlalığı → ↓ Orta azot → ↑ Fenilalanin azot metabolizmasından türetilir
Metaller Mn²⁺, Ca²⁺ stabilize eder Cu²⁺, Hg²⁺ inhibe eder Enzim yapısı metal duyarlı

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Düşük PAL aktivitesi Zayıf lignifikasyon, düşük savunma Patojenlere duyarlılık artar
Fazla PAL aktivitesi Aşırı fenolik birikimi Renk koyulaşması, tat kusuru
Dengesiz aktivite ROS ve fenolik dengesi bozulur Hücre metabolizmasında stres artar

Uygulama Alanları

1. Bitki Savunması:

  • PAL aktivitesi, bitkinin patojen saldırısına tepkisini hızla başlatır.

  • Yüksek PAL ekspresyonu, fungal dayanıklılıkla doğrudan ilişkilidir.

2. Malt ve gıda endüstrisi:

  • PAL aktivitesi, maltın renk ve fenolik içeriğini etkiler.

  • Kontrollü aktivite, istenen aroma ve renk profilini sağlar.

3. Moleküler ıslah:

  • HvPAL genleri, biyotik ve abiyotik stres dayanıklılığı için ıslah çalışmalarında biyobelirteç olarak kullanılmaktadır.

Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Rol PAL ile İlişki
PAL Fenilalaninden fenolik öncüller üretir Fenilpropanoid yolunun başlangıcı
C4H (Sinamat-4-hidroksilaz) Sinnamik asidi p-kumarik aside dönüştürür PAL ürününü kullanır
4CL (4-Kumarat KoA Ligas) Fenolik asitleri aktive eder PAL sonrası aşama
POD / PPO Fenolik polimerizasyon PAL substratlarını okside eder
CHS (Chalkon Sentaz) Flavonoid sentezi PAL türevleriyle çalışır

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya): Kuraklıkta PAL aktivitesi %120 artmış, lignin ve flavonoid düzeyi yükselmiştir.

  • İran: Fusarium enfeksiyonuna maruz arpalarda PAL aktivitesi ilk 12 saatte 4 kat artmış, mikotoksin etkisi azalmıştır.

  • Çin: HvPAL1 aşırı ekspresyonu, transgenik arpalarda fungal enfeksiyon oranını %40 azaltmıştır.

  • İspanya: Işık stresi altında PAL aktivitesi yüksek hatlarda fenolik koruma sayesinde klorofil yıkımı %25 azalmıştır.

Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • UV ışığı, yaralanma, patojen saldırısı

  • SA, JA, ET hormonları

  • Orta sıcaklık (20–30 °C)

  • Fenilalanin zenginliği

  • Mn²⁺ ve Ca²⁺ iyonları

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • Aşırı azotlu besleme

  • Karanlık koşullar

  • ABA birikimi

  • Yüksek sıcaklık (>40 °C)

  • Ağır metaller (Cu²⁺, Hg²⁺)

Teknik Değerlendirme

  • PAL, arpada fenolik savunma ve lignifikasyon metabolizmasının kilit enzimidir.

  • Aktivitesi, hem hastalık direnci hem de renk–aroma oluşumu açısından belirleyicidir.

  • SOD–CAT–APX–POD–PPO–PAL zinciri, oksidatif stres–fenolik savunma bütünlüğünü sağlar.

  • Yüksek PAL aktivitesi, fungus ve UV stresine karşı avantaj; ancak malt kalitesinde renk kararması riski taşır.

  • Optimum koşullar:

    • pH: 8.0 ±0.2

    • Sıcaklık: 25–30 °C

    • SA veya JA indüksiyonu ile maksimum savunma etkisi.

İlaç Önerileri