Bilgi Bankası

Malat Dehidrogenaz (MDH)

Malat Dehidrogenaz (MDH; EC 1.1.1.37), bitki hücrelerinde malat ↔ oksaloasetat (OAA) dönüşümünü katalizleyen NAD⁺/NADH bağımlı oksidoredüktaz enzimidir.
Temel reaksiyon:

Malat+NAD+⇌Oksaloasetat+NADH+H+Malat + NAD⁺ ⇌ Oksaloasetat + NADH + H⁺

Bu reaksiyon, Krebs (TCA) döngüsü, fotosentetik karbon metabolizması, redoks dengesi ve malat–aspartat shuttle mekanizmasında merkezi bir rol oynar.

Biyosentezi ve Lokalizasyonu

  • MDH enzimi çoklu izoformlar hâlinde sentezlenir:

    • Mitokondriyal MDH (mMDH) → TCA döngüsünde enerji üretimi

    • Sitozolik MDH (cMDH) → Redoks dengesi, glikoliz ilişkisi

    • Kloroplastik MDH (cpMDH) → Fotosentezde malat-aspartat döngüsü

    • Peroksizomal MDH (pMDH) → Fotorespirasyonda NADH dengesi

  • Arpada HvMDH1, HvMDH2, HvMDH3 genleri tanımlanmıştır.

HvMDH1 özellikle yeşil dokularda (yaprak, başak),
HvMDH2 köklerde,
HvMDH3 tohum ve aleuronda yoğun eksprese olur.

Fizyolojik Rolleri 

Süreç Rol Tarımsal Önemi
TCA döngüsü Enerji üretimi (NADH oluşumu) Hücre büyümesi ve solunum
Fotosentez CO₂ fiksasyonu ve NADPH dengesi Verim ve karbon akışı
Osmotik stres yanıtı Malat birikimi ile hücre içi ozmotik tamponlama Kuraklık ve tuzluluk toleransı
pH düzenlenmesi Proton tüketimiyle pH tamponlama Hücre içi denge
Azot metabolizması Aspartat ve glutamat döngüsünde NADH kaynağı Protein sentezine katkı

Arpada Özel Rolü

  • Kuraklık ve tuzluluk koşullarında malat birikimi, su tutma kapasitesini artırır.

  • MDH aktivitesi, prolin ve şeker alkolü (mannitol, sorbitol) üretimiyle paralel artış gösterir.

  • HvMDH2 geninin ekspresyonu, tuz stresinde 5–6 kat artarak hücresel enerji dengesini korur.

  • Depo döneminde MDH, solunum oranını düşürerek dane dayanıklılığını artırır.

  • Yüksek MDH aktivitesi, düşük etilen üretimi ile ilişkilidir — bu da erken yaşlanmayı geciktirir.

Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
pH 7.5–8.5 optimum <6.5 → ↓ aktivite Redoks ortamı duyarlıdır
Sıcaklık 25–35 °C optimum >45 °C denatürasyon Termal stabilite sınırlı
NAD⁺/NADH oranı Dengeli NADH → ↑ NAD⁺ yetersiz → ↓ Koenzim bağımlı aktivite
Hormonlar GA ve SA → ↑ ABA → ↓ Büyüme vs stres yanıtı dengesi
Işık Fotosentezde artar Karanlıkta azalır Kloroplastik izoform etkisi
Metal iyonları Mg²⁺, Mn²⁺ stabilize eder Cu²⁺, Hg²⁺ inhibe eder Metal–protein kompleks dengesi

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Eksiklik Enerji üretimi azalır, büyüme yavaşlar Hücre solunumu zayıflar
Fazlalık Fazla NADH birikimi, ROS riski Redoks dengesizliği
Dengesiz aktivite Malat/OAA oranı bozulur Metabolik stres ve pH sapması

Uygulama Alanları

1. Kuraklık ve Tuz Stresi Yönetimi:

  • Yüksek MDH aktivitesi, malat–prolin dengesini koruyarak osmotik adaptasyonu güçlendirir.

  • Deniz yosunu, kitosan ve humik asit uygulamaları MDH aktivitesini artırır.

2. Hasat Sonrası Fizyoloji:

  • Depolama döneminde MDH aktivitesi, solunum hızını ve enerji tüketimini dengeler.

  • Yüksek MDH düzeyi, dane canlılığını ve çimlenme gücünü uzatır.

3. Islah ve moleküler belirteç:

  • HvMDH2 ekspresyonu, stres toleransı yüksek hatların seçilmesinde biyobelirteç olarak kullanılabilir.

Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Rol MDH ile İlişki
SOD ROS üretimini kontrol eder MDH, NADH/NAD⁺ oranıyla redoks dengesine katkı verir
CAT / APX / GR H₂O₂ detoksifikasyonu MDH, bu sistemlerin NADH/NADPH kaynağını sağlar
SDH (Süksinat Dehidrogenaz) TCA döngüsü halkasında elektron taşıma MDH ile ardışık enerji üretimi
NADP-ME (Malik Enzim) Malattan CO₂ ve NADPH üretir MDH ile malat–OAA dengesi kurar
PEPC (Fosfoenolpirüvat Karboksilaz) CO₂ fiksasyonu MDH’nin oluşturduğu OAA substrat sağlar

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya, Isparta): Kuraklıkta MDH aktivitesi %60 artmış, fotosentetik kararlılık korunmuştur.

  • İran: Tuz stresinde HvMDH2 transkripsiyonu 6 kata kadar artmış, iyon toksisitesi azalmıştır.

  • Çin: HvMDH1 aşırı ekspresyonu, transgenik arpalarda biyokütle verimini %15 artırmıştır.

  • İspanya: Depolama süresince yüksek MDH aktivitesi, tohum canlılığını %20 uzatmıştır.

Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • GA, SA, JA uygulamaları

  • Orta sıcaklık ve ışıklı koşullar

  • Mg²⁺ ve Mn²⁺ desteği

  • Deniz yosunu ve kitosan ekstraktları

  • Düşük oksidatif stres (redoks priming)

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • Aşırı sıcaklık (>45 °C)

  • ABA birikimi

  • Ağır metal toksisitesi

  • NAD⁺ eksikliği

  • Uzun karanlık dönemi

Teknik Değerlendirme

  • MDH, arpada enerji–redoks köprüsünün merkezinde yer alır.

  • Kuraklık, tuzluluk ve yüksek sıcaklıkta malat birikimi ile enerji verimliliğini korur.

  • Yüksek MDH aktivitesi, hücresel NADH dengesini koruyarak ROS üretimini sınırlar.

  • SOD–CAT–APX–MDH zinciri, metabolik enerji ve oksidatif savunmayı birlikte yürütür.

  • Optimum koşullar:

    • pH: 7.5–8.0

    • Sıcaklık: 30 °C

    • Orta NAD⁺/NADH oranı, aktif fotosentez veya solunumla desteklenmelidir.

İlaç Önerileri