Süksinat Dehidrogenaz (SDH; EC 1.3.5.1), Krebs (TCA) döngüsü ve elektron taşıma zinciri (ETZ) arasında doğrudan köprü oluşturan tek enzimdir.
Reaksiyonu:
Su¨ksinat+FAD→Fumarat+FADH2
Bu reaksiyonla SDH, hem mitokondriyal enerji üretiminde (ATP sentezi) hem de redoks denge kontrolünde görev alır.
Enzim ayrıca Kompleks II olarak adlandırılır ve mitokondri iç zarı üzerinde bulunur.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvSDH1 – HvSDH4 genleri tanımlanmıştır; bunlar 4 alt birimi kodlar:
SdhA (flavin bağlayıcı alt birim): FAD’ı bağlar, reaksiyonu katalizler.
SdhB (Fe–S merkezli alt birim): Elektron taşır.
SdhC/D (membran alt birimleri): Elektronları koenzim Q’ya (ubikinon) aktarır.
Bu enzim yalnızca mitokondride bulunur ve TCA döngüsü + ETZ entegrasyonunu sağlar.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
TCA döngüsü
Süksinat → Fumarat dönüşümü
Enerji üretimi (ATP)
Elektron taşınımı
FADH₂ → Ubikinon’a elektron aktarımı
Redoks dengesinin korunması
Hücre solunumu
Mitokondriyal NADH/FADH₂ üretimi
Solunum verimi ve metabolik hız
Stres yanıtı
Enerji dengesiyle ROS kontrolü
Kuraklık ve tuzluluk toleransı
Tohum fizyolojisi
Solunum dengelemesi
Çimlenme canlılığı ve depo stabilitesi
Arpada Özel Rolü
HvSDH2 geninin kuraklık ve tuz stresinde ekspresyonu artar; bu durum hücresel enerji sürekliliğini sağlar.
SDH aktivitesi yüksek hatlarda ATP üretimi %10–20 daha fazla, ROS birikimi %30 daha düşüktür.
Depolama sırasında SDH aktivitesi korunursa, dane canlılığı ve çimlenme oranı yüksek kalır.
SDH’nin FADH₂ üretimi, oksidatif stresin kontrolünde NADH bağımsız enerji desteği sağlar.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
pH
7.2–8.0 optimum
<6.5 veya >8.5 → ↓
Mitokondri matriks dengesi
Sıcaklık
25–35 °C optimum
>45 °C denatürasyon
Termostabilite sınırlı
Oksijen
Orta düzey → ↑
Anaerobik koşul → ↓
Elektron akışı için gerekli
Koenzimler
FAD, CoQ → ↑
NAD⁺ fazlalığı → rekabet
Redoks kontrolü
Metal iyonları
Fe, S, Mg stabilizatör
Cu, Hg, Pb inhibitör
Fe–S kompleksi bozulabilir
Hormonlar
GA → ↑, ABA → ↓
Enerji metabolizması hormon kontrollüdür
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
Solunum hızı düşer, enerji açığı oluşur
Büyüme geriliği, düşük verim
Fazlalık
Aşırı ROS üretimi riski
Hücresel oksidatif dengesizlik
Dengesiz aktivite
ATP/NADH oranı bozulur
Metabolik stres ve yaşlanma hızlanır
Uygulama Alanları
1. Kuraklık ve Tuz Stresi Yönetimi:
SDH aktivitesi, enerji metabolizmasının sürekliliğini sağlar.
Yüksek SDH aktivitesi olan arpa çeşitleri, stres koşullarında daha iyi fotosentetik verim gösterir.
2. Hasat Sonrası Depolama:
SDH aktivitesi yüksek taneler, düşük solunum oranı ile uzun süre canlı kalır.
Depolama sırasında enzim aktivitesi izlenerek tohum yaşlanması tahmin edilebilir.
3. Islah ve moleküler belirteç:
HvSDH genleri, enerji verimi ve stres toleransı için biyobelirteç olarak kullanılır.
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol
Enzim
Rol
SDH ile İlişki
MDH (Malat Dehidrogenaz)
OAA ↔ Malat dönüşümü
SDH, MDH’nin ürününü (süksinat) kullanır
NADH Dehidrogenaz (Kompleks I)
NADH’tan elektron taşır
SDH, FADH₂’den taşır (Kompleks II)
SOD / CAT / APX
ROS detoksifikasyonu
SDH, ROS kaynaklarını azaltır
ATP Sentaz
Proton gradyanı kullanır
SDH, proton akışını destekler
Cyt c Redüktaz (Kompleks III)
Elektron aktarımını sürdürür
SDH’nin ürettiği FADH₂ ile çalışır
Araştırma Bulguları
Türkiye (Konya, Isparta): Kuraklıkta SDH aktivitesi %45 artmış, ATP üretimi %20 artmıştır.
İran: Tuz stresinde HvSDH2 ekspresyonu 5 kata kadar yükselmiştir.
Çin: Transgenik arpalarda HvSDH1 aşırı ekspresyonu, biyokütleyi %18 artırmış ve ROS üretimini düşürmüştür.
İspanya: Yüksek sıcaklıkta SDH aktivitesi yüksek hatlarda mitokondriyal zar bütünlüğü %30 daha iyi korunmuştur.
Aktiviteyi Artıran Faktörler
GA, SA, JA hormonları
Orta sıcaklık (25–30 °C)
Fe ve S dengeli besleme
Deniz yosunu, humik asit, fosfit uygulamaları
Işıklı koşullar ve aktif fotosentez
Aktiviteyi Baskılayan Faktörler
Aşırı sıcaklık (>45 °C)
ABA birikimi
Hipoksi (oksijen eksikliği)
Ağır metaller (Cu, Hg, Pb)
Yüksek tuz konsantrasyonu (iyon toksisitesi)
Teknik Değerlendirme
SDH, arpada enerji metabolizmasının omurgasıdır.
Hem TCA döngüsünde hem de elektron taşınımında görev alarak ATP üretimini sürdürür.
Stres koşullarında SDH aktivitesinin korunması, bitki büyümesini, verimi ve dayanıklılığı artırır.
Fazla ROS üretimini engelleyerek mitokondri zar stabilitesini korur.
SOD–CAT–MDH–SDH zinciri, hem enerji hem antioksidan sistem arasında köprü kurar.