Bilgi Bankası

Glutamin Sentetaz (GS)

Glutamin Sentetaz (GS), bitkilerde amonyum (NH₄⁺) iyonunun glutamat (Glu) ile birleşerek glutamin (Gln) oluşturmasını sağlayan, ATP bağımlı bir ligaz enzimidir.
Reaksiyon:

Glutamat+NH4++ATP→Glutamin+ADP+PiGlutamat + NH₄⁺ + ATP → Glutamin + ADP + Pi

Bu enzim, inorganik azotun organik azota dönüştürülmesindeki anahtar basamaktır.
Arpada GS, azot asimilasyonu, protein sentezi ve amonyak detoksifikasyonu açısından stratejik öneme sahiptir.

Biyosentezi ve Lokalizasyonu

  • GS enziminin iki ana izoformu bulunur:

    • GS1 (sitozolik form): kök, yaprak ve dane dokularında; yeniden asimilasyon ve taşınmada görev alır.

    • GS2 (kloroplastik form): fotosentetik dokularda; fotorespirasyonda amonyum geri kazanımı sağlar.

  • Arpada HvGS1a, HvGS1b, HvGS2 genleri tanımlanmıştır.

  • GS sentezi; nitrat, ışık, şeker sinyalleri ve hormonlar (GA, CK) tarafından düzenlenir.

Fizyolojik Rolleri

Süreç Rol Tarımsal Önemi
Azot asimilasyonu NH₄⁺ → Glutamin dönüşümü Büyüme, verim ve protein sentezi
Fotorespirasyon Amonyak geri kazanımı Azot kaybını önler
Stres yanıtı Amonyum detoksifikasyonu Kuraklık, tuzluluk ve sıcaklık toleransı
Taşınabilir azot metabolizması Glutamin üretimi ile floem taşınımı Kaynak–sink ilişkisini düzenler
Tohum gelişimi Protein sentezi ve dolgunluk Dane kalitesi ve azot verimliliği

Arpada Özel Rolü

  • Arpada HvGS1a gen ekspresyonu özellikle yüksek azotlu gübreleme ve aktif büyüme dönemlerinde artar.

  • HvGS2, fotosentetik dokularda fotorespirasyon kaynaklı NH₄⁺’yi yeniden asimile eder.

  • GS aktivitesi yüksek hatlarda:

    • Protein içeriği %10–15 artar,

    • Azot kullanım verimliliği (NUE) %20–25 yükselir,

    • Kuraklıkta yaprak yanıklığı %30 azalır.

  • GS aktivitesi azaldığında NO₂⁻ ve NH₄⁺ toksisitesi oluşabilir.

Aktiviteyi Etkileyen Faktörler

Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
Azot formu NO₃⁻ + NH₄⁺ kombinasyonu → ↑ Sadece NO₃⁻ veya NH₄⁺ → ↓ Denge gereklidir
Işık Artırır (özellikle GS2) Karanlıkta azalır Fotorespirasyon etkisi
Sıcaklık 25–35 °C optimum >40 °C → ↓ Termal stabilite sınırlı
pH 7.0–8.0 optimum <6.0 → ↓ ATP-hidroliz aşaması etkilenir
Hormonlar GA, CK → ↑; ABA → ↓ Azot sinyalleşmesi
Karbon kaynağı Sakkaroz → ↑ C eksikliği → ↓ Karbon-azot koordinasyonu

Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Düşük GS aktivitesi Kloroz, yavaş büyüme, düşük protein NH₄⁺ birikimi ve toksisite
Fazla GS aktivitesi Yüksek enerji (ATP) tüketimi Metabolik yüklenme
Azot eksikliği HvGS1a ekspresyonu baskılanır Verim düşer

Uygulama Alanları

1. Azot Kullanım Verimliliği (NUE):

  • GS aktivitesi, azotlu gübrelerin bitki tarafından kullanım oranını belirler.

  • GS yüksek hatlar, %20 daha az gübreyle aynı verimi sağlar.

2. Stres Fizyolojisi:

  • Kuraklıkta GS aktivitesi korunursa NH₄⁺ toksisitesi engellenir ve yaprak senesensi gecikir.

  • Tuz stresinde kitosan ve amino asit uygulamaları GS aktivitesini artırır.

3. Dane Kalitesi ve Malt Üretimi:

  • GS aktivitesi yüksek taneler, yüksek protein ve serbest amino asit içeriği ile malt kalitesini artırır.

Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol

Enzim Rol GS ile İlişki
NR (Nitrat Redüktaz) NO₃⁻ → NO₂⁻ Azot indirgeme zinciri başlangıcı
NiR (Nitrit Redüktaz) NO₂⁻ → NH₄⁺ GS’nin substratını sağlar
GOGAT Glutamin → Glutamat GS ürününü yeniden kullanır
GDH Glutamat ↔ NH₄⁺ Alternatif amonyak asimilasyonu
SOD / CAT / APX ROS kontrolü GS aktivitesi oksidatif stresi azaltır

Araştırma Bulguları

  • Türkiye (Konya, Isparta): Yüksek azot uygulamasında GS aktivitesi %60 artmış, protein oranı %12 yükselmiştir.

  • İran: Tuz stresinde GS1 ekspresyonu 3 kat azalmış; amino asit takviyesiyle %40 geri kazanılmıştır.

  • Çin: HvGS1a aşırı ekspresyonu, transgenik arpalarda azot kullanım verimliliğini %25 artırmıştır.

  • İspanya: Kuraklıkta GS2 aktivitesi korunmuş hatlarda klorofil miktarı %20 daha fazla kalmıştır.

Aktiviteyi Artıran Faktörler

  • Nitrat + amonyum dengesi

  • GA₃ ve sitokinin uygulamaları

  • Amino asit (glutamat, prolin) takviyesi

  • Işıklı ve optimum sıcaklık koşulları

  • Deniz yosunu ve humik asit uygulamaları

Aktiviteyi Baskılayan Faktörler

  • ABA birikimi

  • Azot eksikliği

  • Yüksek sıcaklık (>40 °C)

  • Uzun karanlık dönemi

  • Ağır metal toksisitesi (Hg, Cu, Pb)

Teknik Değerlendirme

  • Glutamin Sentetaz, arpada azot asimilasyonunun merkezi enzimi olup, büyüme, verim ve kaliteyi doğrudan belirler.

  • GS1, azot taşınması ve yeniden asimilasyonu için; GS2 ise fotorespirasyonda kritik rol oynar.

  • HvNR–HvNiR–HvGS–HvGOGAT zinciri, azot metabolizmasının verimliliğini tanımlar.

  • Yüksek GS aktivitesi:

      • Azot verimliliği, protein oranı, stres toleransı

    • – Yüksek enerji ihtiyacı (ATP tüketimi)

  • Optimum koşullar:

    • pH: 7.0–7.5

    • Sıcaklık: 30 °C civarı

    • Azot, karbon ve ışık dengesi korunmalıdır.

İlaç Önerileri