Selülaz
Selülaz, bitkilerde selüloz mikrofibrillerini glikoz birimlerine parçalayan hidrolitik enzim grubudur.
Temel reaksiyon:
Selu¨loz+H2O→Selobioz→Glikoz
Arpada bu enzim, hücre duvarı yenilenmesi, çimlenme ve patojen yanıtı gibi süreçlerde görev yapar.
Üç ana alt gruptan oluşur:
-
Endo-β-1,4-glukanaz (EG): Selüloz zincirini iç kısımdan keser.
-
Ekzo-β-1,4-glukanaz (CBH): Zincir uçlarından selobioz çıkarır.
-
β-glukosidaz (BGL): Selobiozu glikoza dönüştürür.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
-
Arpada HvCel1–HvCel9 gen ailesi selülaz aktivitesini kodlar.
-
Selülazlar genellikle:
-
Kök ve koleoptil dokularında (büyüme noktalarında),
-
Embriyo ve aleuron tabakasında (çimlenme sırasında),
-
Yaprak ve gövdede (yenilenme ve patojen yanıtında) bulunur.
-
Hormonlar (GA₃, IAA), selülaz genlerinin transkripsiyonunu uyarır.
Fizyolojik Rolleri
| Süreç |
Rol |
Tarımsal Önemi |
| Çimlenme |
Endosperm duvarlarının parçalanması |
Embriyo beslenmesi ve çıkış gücü |
| Büyüme |
Hücre duvarı gevşemesi |
Sürgün ve kök uzaması |
| Patojen yanıtı |
Hücre duvarı yeniden yapılanması |
Savunma mekanizması |
| Senesens (yaşlanma) |
Hücre duvarı geri dönüşümü |
Besin mobilizasyonu |
| Stres adaptasyonu |
Mekanik ve oksidatif stres yanıtı |
Esneklik ve dayanıklılık artışı |
Arpada Özel Rolü
-
Arpada çimlenme sırasında aleuron tabakasında aktifleşen endo-β-1,4-glukanaz, endospermdeki hücre duvarlarını çözerek amilaz ve proteazların difüzyonunu kolaylaştırır.
-
HvCel3 geni, özellikle GA₃ etkisiyle aktive olur.
-
Kuraklık ve tuzluluk koşullarında düşük düzeyde indüklenir; bu da kök büyümesini sınırlayabilir.
-
Patojen saldırısında, selülazla birlikte β-1,3-glukanaz ve kitozanaz aktivitesi artar.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
| Faktör |
Artırıcı Etki |
Baskılayıcı Etki |
Açıklama |
| pH |
5.0–6.0 optimum |
<4.5 veya >7.0 → ↓ |
Asidik ortamda maksimum |
| Sıcaklık |
30–40 °C optimum |
>50 °C → ↓ |
Termal denge sınırlı |
| Hormonlar |
GA₃, IAA → ↑ |
ABA → ↓ |
Çimlenme kontrolü |
| Metal iyonları |
Ca²⁺ stabilize eder |
Hg²⁺, Cu²⁺ inhibe eder |
Enzim yapısı bozulabilir |
| Nem durumu |
Optimum su → ↑ |
Kuraklık → ↓ |
Hücre duvarı aktivitesi suya bağlı |
| Işık |
Orta düzeyde artırır |
Karanlıkta azalır |
Enerji dengesine bağlı |
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
| Durum |
Belirti |
Sonuç |
| Eksiklik |
Zayıf çimlenme, kısa kök |
Endosperm çözünememesi |
| Fazlalık |
Aşırı doku yumuşaması |
Doku dayanıklılığında azalma |
| Dengesizlik |
Lignin ve selüloz oranı bozulur |
Kök esnekliği ve mukavemet kaybı |
Uygulama Alanları
1. Çimlenme ve Malt Endüstrisi:
-
Arpada selülaz, maltlama sürecinde endosperm çözünürlüğünü artırarak enzim difüzyonunu kolaylaştırır.
-
Malt kalitesi, kısmen selülaz + amilaz sinerjisine bağlıdır.
2. Bitki Büyüme Düzenlemesi:
3. Savunma Fizyolojisi:
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol
| Enzim |
Rol |
Selülaz ile İlişki |
| Pektinaz |
Pektik maddeleri parçalar |
Selülaz ile duvar gevşemesinde birlikte çalışır |
| Xilanaz |
Hemiselülozu hidrolize eder |
Selülazla sinerjik etki gösterir |
| Kitozanaz / Glukanaz |
Hücre duvarı savunma enzimleri |
Aynı patojen yanıt ağında |
| Amilaz |
Nişasta hidrolizi |
Çimlenmede birlikte etkindir |
| Peroksidaz (POD) |
Lignifikasyon |
Selülaz etkisine zıt (sertleştirici) rol |
Araştırma Bulguları
-
Türkiye (Konya, Eskişehir): Maltlama sırasında selülaz aktivitesi 72 saatte maksimuma ulaşmış, çözünür madde oranı %25 artmıştır.
-
İran: GA₃ uygulaması, HvCel3 gen ekspresyonunu 4 kat artırmıştır.
-
Çin: Tuz stresinde düşük selülaz aktivitesi kök büyümesini %15 azaltmıştır.
-
İspanya: Yüksek sıcaklıkta (35 °C) HvCel5 aktivitesi 2,5 kat artmış; bu durum ısı stresine karşı dokusal adaptasyonu sağlamıştır.
Aktiviteyi Artıran Faktörler
-
GA₃, IAA, kitosan uygulamaları
-
Orta sıcaklık ve nem
-
Maltlama koşullarında kontrollü oksijen
-
Ca²⁺ desteği
-
Hafif mekanik stres
Aktiviteyi Baskılayan Faktörler
Teknik Değerlendirme
-
Selülaz, arpada hem çimlenme fizyolojisinin hem de endüstriyel maltlama sürecinin kilit enzimlerinden biridir.
-
Aktivite seviyesi, duvar yumuşaması–dayanıklılığı dengesini belirler.
-
Fazla aktivite → dokusal zayıflık;
düşük aktivite → çimlenme gecikmesi veya malt kalitesinde düşüş.
-
Selülaz–Pektinaz–Xilanaz üçlüsü, hücre duvarının kontrollü çözünmesinden sorumludur.
Optimum koşullar:
|
|