β-1,3-Glukanaz, bitkilerde β-1,3-glukan zincirlerini hidrolize ederek glukoz veya kısa glukan oligomerleri oluşturan bir hidrolitik savunma enzimi grubudur.
Temel reaksiyon:
β-1,3-glukan+H2O→glukoz+oligo−glukanlar
Bu enzim, hücre duvarı savunması, patojen algılama, indüklenmiş sistemik direnç (ISR) ve programlanmış hücre ölümü (PCD) süreçlerinde etkilidir.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvBgl1–HvBgl6 gen ailesi tarafından kodlanır.
Enzim sentezi özellikle:
Yaprak epidermisi,
Kök korteksi,
Aleuron tabakası,
Tohum kabuğu ve embriyo dokularında görülür.
β-1,3-Glukanazlar genellikle JA, SA ve ET hormonlarıyla uyarılır ve PR-2 (Pathogenesis-Related protein-2) sınıfına girer.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
Patojen savunması
Mantar hücre duvarındaki β-glukanları parçalar
Enfeksiyonun yayılmasını durdurur
ISR aktivasyonu
Glukan parçaları savunma sinyali üretir
Sistemik bağışıklığı tetikler
Çimlenme
Aleuron duvarlarının parçalanması
Amilazların difüzyonunu kolaylaştırır
Senesens
Hücre duvarı çözünmesi
Besin geri taşınması
Kitosanaz ve Kitinaz ile sinerji
Patojen yıkımında birlikte etki
Antifungal güç artışı
Arpada Özel Rolü
Arpada β-1,3-glukanaz, özellikle Fusarium, Rhynchosporium ve Blumeria türlerine karşı savunmada aktiftir.
HvBgl2 ve HvBgl4 genleri, enfeksiyondan sonraki ilk 12 saatte 10 kata kadar eksprese olabilir.
Aleurom tabakasında, çimlenme sırasında GA₃ uygulaması enzimi uyarır ve endosperm duvarlarının çözülmesine katkı sağlar.
HvBgl6 izoformu, kuraklıkta reaktif oksijen kontrolünde görev alır.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
pH
5.0–6.5 optimum
>7.5 → ↓
Asidik ortamda daha aktif
Sıcaklık
30–40 °C optimum
>50 °C → ↓
Termal stabilite sınırlı
Hormonlar
JA, SA, ET → ↑
ABA → ↓
Savunma ve stres ilişkili
Kitosan uygulaması
Uyarıcı etki
Yokluğunda düşük aktivite
Savunma indüksiyonu
Patojen teması
Aktive eder
Steril koşullarda düşük
PR-2 proteinidir
Metal iyonları
Ca²⁺ stabilize eder
Cu²⁺, Hg²⁺ inhibe eder
Yapısal denge etkisi
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
Artan fungal enfeksiyon riski
Hücre duvarı zayıflığı
Fazlalık
Hücre duvarında aşırı çözülme
Mekanik savunma zafiyeti
Yetersiz JA/SA dengesi
Yavaş savunma yanıtı
Enfeksiyon ilerlemesi
Uygulama Alanları
1. Biyolojik Savunma Yönetimi:
β-1,3-glukanaz aktivitesi, mantar enfeksiyonuna karşı erken uyarı göstergesidir.
Kitosan veya salisilik asit uygulamaları, PR-2 aktivasyonunu artırır.
2. Hasat Sonrası Koruma:
β-1,3-glukanaz aktivitesi yüksek hatlar, depo mantarlarına (Aspergillus, Penicillium) karşı dayanıklıdır.
3. Moleküler Islah:
HvBgl2 yüksek ekspresyonlu arpa hatları, fungal dayanıklılıkta %40’a varan artış sağlar.
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol
Enzim
Rol
β-1,3-Glukanaz ile İlişki
Kitinaz
Kitin yıkar
Mantar hücre duvarını birlikte hedef alır
Kitosanaz
Kitosanı yıkar
Paralel antifungal mekanizma
PAL
Fenolik savunma bileşikleri üretir
Glukanaz yanıtını güçlendirir
POD / PPO
Lignifikasyon ve fenol oksidasyonu
Savunma güçlendirmesi
SOD / CAT / APX
ROS kontrolü
Glukanazla eşzamanlı oksidatif savunma
Araştırma Bulguları
Türkiye (Konya, Bursa):Blumeria graminis inokülasyonunda β-1,3-glukanaz aktivitesi 24 saatte 5 kat artmıştır.
İran: JA uygulamasıyla HvBgl4 ekspresyonu %300 artmıştır.
Çin: Transgenik HvBgl2 aşırı ekspresyonlu arpalarda Fusarium dayanıklılığı %45 yükselmiştir.
İspanya: Kitosan + SA kombinasyonu, β-1,3-glukanaz aktivitesini %60 oranında artırmıştır.
Aktiviteyi Artıran Faktörler
JA, SA ve ET hormonları
Kitosan ve salisilik asit uygulamaları
Hafif patojen teması
Ca²⁺ ve Mg²⁺ iyonları
Orta sıcaklık ve pH 5.5–6.5
Aktiviteyi Baskılayan Faktörler
ABA birikimi
Yüksek pH (>7.5)
Uzun süreli oksidatif stres
Düşük sıcaklık (<10 °C)
Ağır metaller (Cu, Hg, Pb)
Teknik Değerlendirme
β-1,3-Glukanaz, arpada biyotik stres savunmasının çekirdek enzimlerinden biridir.
Kitosanaz + Kitinaz + β-1,3-Glukanaz üçlüsü, mantar hücre duvarını hedef alarak entegre antifungal savunma sağlar.
Yüksek aktivite:
Erken patojen tanıma, hücre duvar güçlenmesi
– Aşırı durumlarda dokusal yumuşama riski
HvBgl2–HvCsn1–HvChit1 gen kombinasyonu, ileri düzey dayanıklılık seçiliminde kullanılabilir.
Optimum koşullar:
pH: 5.5 ± 0.5
Sıcaklık: 30–35 °C
Hormon dengesi: JA/SA yüksek, ABA düşük olmalıdır.