Lipoksigenaz (LOX) Lipoksigenaz (LOX) , bitkilerde çoklu doymamış yağ asitlerini (özellikle linoleik ve linolenik asitleri) oksitleyerek hidroperoksit türevleri oluşturan bir demir (Fe²⁺)-bağımlı oksidoredüktaz enzimidir.
L i n o l e i k a s i t + O 2 → 13 - H P O D v e y a 9 - H P O D Linoleik asit + O₂ → 13 ext{-}HPOD veya 9 ext{-}HPOD L in o l e ik a s i t + O 2 → 13 - H PO D v ey a 9 - H PO D Bu ürünler, jasmonat (JA) biyosentezinin öncülleridir ve savunma, olgunlaşma, stres toleransı ve aroma oluşumunda görev yaparlar.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvLox1, HvLox2, HvLox3, HvLox5 genleri tanımlanmıştır.
LOX izoenzimleri , sitoplazma, kloroplast ve peroksizomlarda lokalizedir.
Işığa, oksidatif strese, jasmonat ve etilene duyarlıdır.
LOX aktivitesi özellikle tohum gelişimi, olgunlaşma, kuraklık ve mantar saldırısı sırasında artar.
Fizyolojik Rolleri
Süreç Rol Tarımsal Önemi
Savunma yanıtı Jasmonat sentezi ve ROS üretimi Patojen ve haşerelere direnç
Tohum olgunlaşması Lipid yıkımı ve aroma öncüleri Malt kalitesi ve lezzet
Çimlenme Depo lipidlerinin mobilizasyonu Enerji üretimi
Oksidatif stres ROS sinyallemesi Kuraklık ve tuzluluk toleransı
Programlanmış hücre ölümü (PCD) Savunma sırasında hücre ölümü başlatır Fungal yayılımı sınırlar
Arpada Özel Rolü
Arpada HvLox1 ve HvLox3 genleri özellikle tohum olgunlaşması ve maltlama sırasında aktiftir.
HvLox2 , yapraklarda JA sentezinin ilk basamağını katalizler.
Kuraklık ve tuzluluk stresinde HvLox5 ekspresyonu artar ve membran stabilitesini korur.
Maltlama sürecinde LOX aktivitesi, lipid oksidasyon ürünlerinin (C₆ aldehitler, C₉ alkol) oluşumuna yol açar — bunlar malt aroması ve “LOX-off flavor” oluşumuyla ilişkilidir.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör Artırıcı Etki Baskılayıcı Etki Açıklama
pH 6.0–7.5 optimum <5.0 → ↓ Nötr ortamda maksimum aktivite
Sıcaklık 25–35 °C optimum >45 °C → ↓ Termal denatürasyon riski
Işık Artırır (JA yolunu aktive eder) Uzun karanlık → ↓ Fotooksidatif sinyal etkisi
Hormonlar JA, ET, SA → ↑ ABA → ↓ Stres ve olgunlaşma dengesi
Metal iyonları Fe²⁺ gerekli; Cu²⁺, Hg²⁺ inhibe eder Metal bağlanma bölgesi kritik
Substrat tipi Linoleik asit > Linolenik asit Spesifik substrat tercihine bağlı
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum Belirti Sonuç
Eksiklik Zayıf JA sentezi, düşük savunma yanıtı Patojen duyarlılığı artar
Fazlalık Aşırı lipid oksidasyonu Ransid tat ve kalite kaybı
Stres sonrası yetersiz indüksiyon Hücre zarı bütünlüğü bozulur Kuraklık hassasiyeti
Uygulama Alanları 1. Savunma ve Biyotik Stres Yönetimi:
LOX, jasmonat sinyal yolunun ilk enzimi olarak kitosan, JA, SA uygulamalarıyla uyarılabilir.
Fungal patojen saldırısında hızlı ROS üretimi sağlar.
2. Malt Kalitesi Kontrolü:
LOX aktivitesi yüksek hatlarda malt ve bira kalitesinde “off-flavor” riski vardır.
“LOX-less barley” hatları, bira endüstrisinde tercih edilir.
3. Stres Fizyolojisi:
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol Araştırma Bulguları
Türkiye (Konya, Bursa): Maltlama sırasında LOX aktivitesi 3. günde maksimuma ulaşmış, lipid peroksidasyonu %50 artmıştır.
İran: Tuz stresi altında HvLox5 ekspresyonu 4 kat artmıştır.
Çin: HvLox2 aşırı ekspresyonu, JA seviyesini %35 yükseltmiş ve fungal dayanıklılığı artırmıştır.
Japonya: LOX-silenced hatlarda bira üretiminde “off-flavor” oranı %90 azalmıştır.
Aktiviteyi Artıran Faktörler Aktiviteyi Baskılayan Faktörler Teknik Değerlendirme
Lipoksigenaz , arpada hem savunma (JA yolu) hem de aroma biyokimyası açısından çift yönlü bir enzimdir.
LOX aktivitesi yüksek hatlar:
Endüstriyel üretimde “LOX-less barley ” ıslahı, bira kalitesi açısından kritik hale gelmiştir.
Tarımsal üretimde ise HvLox2/5 yüksek ekspresyonu , stres dayanıklılığı ve JA-tabanlı savunmayı güçlendirir.
Optimum koşullar:
