Alkol Dehidrogenaz (ADH), bitkilerde etanol ↔ asetaldehit dönüşümünü katalizleyen NAD⁺/NADH bağımlı bir oksidoredüktaz enzimidir.
Temel reaksiyon:
Etanol+NAD+⇌Asetaldehit+NADH+H+
Bu reaksiyon, anaerobik (oksijensiz) koşullarda enerji üretiminde kritik bir role sahiptir.
Arpada ADH, özellikle hipoksi (oksijen eksikliği) ve su baskını durumlarında aktif hale gelir.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvAdh1, HvAdh2 ve HvAdh3 genleri tanımlanmıştır.
Enzim sitozolde lokalizedir, ancak substrat–koenzim dengesine göre mitokondriyal enerji akışıyla koordinelidir.
Aktivitesi etilen, anaerobik koşul, düşük sıcaklık ve jasmonat gibi faktörlerle uyarılır.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
Anaerobik solunum
Pirüvat → Etanol dönüşümü
Oksijen azlığında enerji üretimi
Hipoksi toleransı
NAD⁺ rejenerasyonu
Köklerin suya dayanıklılığı
Çimlenme
O₂ sınırlı ortamlarda embriyo aktivitesi
Başarılı fide çıkışı
Stres yanıtı
ROS baskılama ve redoks dengesi
Kuraklık, tuzluluk toleransı
Metabolik tamponlama
Asetaldehit detoksifikasyonu
Hücresel zar koruma
Arpada Özel Rolü
HvAdh1, en çok köklerde eksprese olur ve su altında kalma sırasında ilk aktifleşen genlerden biridir.
HvAdh2, çimlenme ve düşük oksijenli topraklarda görev yapar.
HvAdh3, soğuk stresine karşı NADH/NAD⁺ dengesini korur.
ADH aktivitesi, etanol birikimini kontrol ederek hücre zarının bütünlüğünü korur.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
Oksijen durumu
Hipoksi veya anaerobi → ↑
Aerobik koşul → ↓
Anaerobik yanıt enzimi
pH
7.0–8.0 optimum
<6.0 → ↓
Nötr–hafif bazik ortamda stabil
Sıcaklık
25–35 °C optimum
>45 °C → ↓
Yüksek sıcaklıkta denatürasyon
Hormonlar
Etilen, JA, CK → ↑
ABA → ↓
Stres ve gelişim sinyalleri
Substrat tipi
Etanol ve asetaldehit varlığı → ↑
Substrat eksikliği → ↓
Kofaktör aktivasyonu
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
Hipoksik ortamlarda kök ölümü
Enerji üretimi durur
Fazlalık
Aşırı etanol birikimi
Hücre toksisitesi
Uzun süreli aktivasyon
ROS üretimi artışı
Oksidatif dengesizlik
Uygulama Alanları
1. Stres Fizyolojisi ve Tolerans:
ADH, su baskınına dayanıklı arpa çeşitlerinin belirlenmesinde biyokimyasal belirteç olarak kullanılır.
Yüksek ADH aktivitesi, oksijensiz ortamda kök büyümesini sürdürme kapasitesini gösterir.
2. Çimlenme ve Maltlama:
ADH aktivitesi, çimlenme sırasında oksijenin sınırlı olduğu koşullarda enerji metabolizmasını sürdürür.
Alkol Dehidrogenaz, arpada anaerobik enerji metabolizmasının kilit enzimi olup, hipoksiye dayanıklılık, kök gelişimi ve malt kalitesi üzerinde doğrudan etkilidir.
Yüksek ADH aktivitesi:
Enerji devamlılığı ve stres toleransı,
– Aşırı aktivite durumunda etanol toksisitesi.
HvPDC–HvADH–HvMDH zinciri, oksijen yokluğunda NADH geri dönüşümünü sağlayarak bitkiyi hayatta tutar.