Glutatyon-S-Transferaz (GST), bitkilerde glutatyon (GSH) kullanarak elektrofilik bileşikleri konjuge eden, detoksifikasyon ve antioksidatif savunma sisteminin merkezinde yer alan bir enzim ailesidir.
Temel reaksiyon:
R−X+GSH→R–SG+HX
Bu işlem, toksik bileşiklerin (herbisit, ROS ürünleri, lipid peroksitler, ağır metaller vb.) zararsız hale getirilmesini sağlar.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvGST1–HvGST13 gen ailesi tanımlanmıştır.
Enzimler sitoplazma, kloroplast, peroksizom ve çekirdek bölgelerinde bulunabilir.
GST’ler genellikle stres koşullarında (kuraklık, tuzluluk, herbisit, metal toksisitesi) hızla indüklenir.
Arpada en çok araştırılan izoenzimler: HvGST1 (tau tipi) ve HvGST5 (phi tipi)’dir.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
Antioksidatif savunma
H₂O₂ ve lipid peroksitlerin detoksifikasyonu
Hücre zarını korur
Herbisit detoksifikasyonu
Elektrofillerin GSH ile konjugasyonu
Herbisit toleransı
Ağır metal stresi
GSH bağlı komplekslerin taşınması
Kadmiyum, arsenik toleransı
Oksidatif stres yanıtı
GSH/GSSG dengesinin korunması
ROS baskılama
Hormon sinyallemesi
JA, SA, ET ile indüklenir
Savunma aktivasyonu
Arpada Özel Rolü
HvGST1, parakuat ve glifosat gibi herbisitlere karşı dayanıklılıkla ilişkilidir.
HvGST5, kuraklık ve UV stresi altında yüksek ekspresyon gösterir.
HvGST13, Fusarium enfeksiyonu sırasında patojen toksinlerine karşı koruma sağlar.
HvGSTs, aynı zamanda fenolik bileşiklerin taşınması ve hücre duvar savunmasında görev alır.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
pH
6.5–8.0 optimum
<6.0 → ↓
Nötr ortamda maksimum aktivite
Sıcaklık
25–35 °C optimum
>45 °C → ↓
Termal stabilite sınırlı
Hormonlar
JA, SA, ET → ↑
ABA → ↓
Savunma ve stres sinyali etkisi
Metaller
Zn²⁺, Mn²⁺ → stabilizatör
Hg²⁺, Cu²⁺ → inhibitör
Aktif bölgeye bağlanma etkisi
GSH konsantrasyonu
Orta düzey → ↑
Fazlalık → inhibitör geri besleme
GSH bağımlı aktivite
ROS seviyesi
Hafif stres → ↑
Aşırı stres → ↓
Aşırı oksidasyon enzimi inaktive eder
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
Artan lipid peroksidasyonu
Hücre zar hasarı
Fazlalık
Metabolik enerji yükü
GSH tükenmesi
Yetersiz GSH havuzu
ROS birikimi
Fotosentez inhibisyonu
Uygulama Alanları
1. Herbisit ve Toksin Toleransı:
GST aktivitesi yüksek arpa hatları, 2,4-D ve atrazin gibi herbisitlere karşı dayanıklıdır.
Biyoteknolojik olarak HvGST1 geninin aktarımı, herbisit toleranslı bitkiler geliştirmede kullanılmaktadır.
2. Stres Fizyolojisi:
HvGST5 ekspresyonu, kuraklık ve yüksek ışık altında GSH tabanlı savunmayı artırır.
HvGST13, Fusarium toksinlerinin GSH ile konjugasyonunu sağlar.
3. Hasat Sonrası Fizyoloji:
Depo koşullarında oksidatif bozulmanın azaltılmasında GST aktiviteleri önemlidir.
Diğer Enzimlerle Karşılaştırmalı Rol
Enzim
Rol
GST ile İlişki
GR (Glutatyon Redüktaz)
GSSG → GSH dönüşümü
GST’nin substrat yenilenmesi
APX / CAT / SOD
ROS temizleme
GST ile sinerjik savunma
POD / PPO
Fenolik oksidasyon
GST ile karşıt–tamamlayıcı rol
PAL
Fenolik sentez
GST ürünlerinin taşınması
GPX (Glutatyon Peroksidaz)
Peroksit indirgeme
GST ile paralel çalışır
Araştırma Bulguları
Türkiye (Bursa, Konya): Tuz stresi altında HvGST5 aktivitesi 72 saatte 3,8 kat artmıştır.
İran: Atrazin uygulaması sonrası HvGST1 ekspresyonu %400 artmıştır.
Çin:HvGST13 yüksek ekspresyonu, Fusarium graminearum enfeksiyonunda mikotoksinleri %40 azaltmıştır.
İspanya:HvGST1–HvGR birlikte uygulaması, oksidatif stres toleransını %30 artırmıştır.
Aktiviteyi Artıran Faktörler
Jasmonat, salisilik asit, etilen
Orta düzey ROS (uyarıcı sinyal)
Zn²⁺, Mn²⁺ iyonları
Optimum sıcaklık (25–35 °C)
Nötr pH ve yeterli GSH seviyesi
Aktiviteyi Baskılayan Faktörler
ABA birikimi
Ağır metaller (Cu, Hg, Cd)
Uzun süreli aşırı oksidatif stres
GSH tükenmesi
Aşırı sıcaklık (>40 °C)
Teknik Değerlendirme
Glutatyon-S-Transferaz, arpada oksidatif stres ve toksisite yönetiminde merkezi rol oynar.
Yüksek GST aktivitesi:
ROS temizliği, herbisit toleransı, zar hasarına karşı koruma
– Fazla aktivitede GSH tükenmesi riski
HvGST1–HvGR–HvAPX zinciri, glutatyon döngüsünün ana bileşenidir.
Islah açısından, GST yüksek hatlar kuraklık + herbisit toleransı bakımından değerlidir.
