Monodehidroaskorbat Redüktaz (MDHAR), bitkilerde askorbat–glutatyon döngüsünün temel enzimlerinden biridir.
Bu enzim, monodehidroaskorbat (MDHA) radikalini NAD(P)H kullanarak yeniden askorbik aside (AsA) indirger.
Temel reaksiyon:
MDHA+NAD(P)H+H+→AsA+NAD(P)+
MDHAR, reaktif oksijen türlerinin (ROS) temizlenmesinde, kloroplast redoks dengesinin korunmasında ve stres toleransında kritik bir enzimdir.
Biyosentezi ve Lokalizasyonu
Arpada HvMDHAR1, HvMDHAR2 ve HvMDHAR3 genleri tanımlanmıştır.
Enzim kloroplast, mitokondri, peroksizom ve sitozol gibi farklı organellerde bulunur.
MDHAR, ışığa, sıcaklık değişimine, kuraklık ve tuzluluk stresine duyarlı bir şekilde regüle edilir.
Sentezi AsA, H₂O₂, JA, SA ve etilen tarafından indüklenir.
Fizyolojik Rolleri
Süreç
Rol
Tarımsal Önemi
Antioksidatif savunma
MDHA’yı AsA’ya indirger
ROS temizliği, zar koruma
AsA döngüsü
APX ile birlikte çalışır
Sürekli AsA yenilenmesi
Fotosentetik koruma
Kloroplast redoks dengelemesi
Işık stresine dayanıklılık
Stres toleransı
Kuraklık, tuzluluk, ısı stresi
Hücre içi dengeyi sürdürür
Yaşlanma ve senesens
AsA seviyesini korur
Hücre ölümü gecikir
Arpada Özel Rolü
HvMDHAR1, özellikle yaprak ve kloroplastlarda aktif olup, ışık stresi altında AsA havuzunu korur.
HvMDHAR2, mitokondriyal redoks dengesinde görev alır.
HvMDHAR3, kök dokusunda aktif olup tuz ve ağır metal stresinde işlev görür.
MDHAR aktivitesi, APX, DHAR ve GR ile birlikte AsA–GSH döngüsünü tamamlar.
Arpada kuraklık, yüksek ışık ve ozon stresi altında MDHAR aktivitesi belirgin şekilde artar.
Aktiviteyi Etkileyen Faktörler
Faktör
Artırıcı Etki
Baskılayıcı Etki
Açıklama
pH
7.0–8.0 optimum
<6.0 → ↓
Nötr ortamda stabil
Sıcaklık
25–35 °C optimum
>45 °C → ↓
Termal denatürasyon riski
Hormonlar
JA, SA, ET → ↑
ABA → ↓
Stres yanıtının düzenlenmesi
Işık
Artırır
Uzun karanlık → ↓
Fotosentetik redoks aktivasyonu
Metaller
Zn²⁺, Mg²⁺ stabilize eder
Cu²⁺, Hg²⁺ inhibe eder
Metal bağlanma etkisi
ROS miktarı
Orta düzey → ↑
Aşırı ROS → ↓
Oksidatif denge sınırları
Eksiklik ve Fazlalık Belirtileri
Durum
Belirti
Sonuç
Eksiklik
AsA havuzu azalır, ROS artar
Hücre zar hasarı, fotosentez düşer
Fazlalık
Metabolik enerji tüketimi
NAD(P)H tükenmesi
AsA–GSH dengesizliği
Oksidatif stres ve erken yaşlanma
Stres dayanımı azalır
Uygulama Alanları
1. Stres Toleransı Yönetimi:
MDHAR aktivitesi yüksek hatlar kuraklık, tuzluluk ve UV stresi altında daha dayanıklıdır.
Hormon (JA, SA, ET) veya biyostimülan uygulamaları MDHAR aktivitesini artırarak AsA döngüsünü güçlendirir.