Fenilalanin Amonyak Liyaz (PAL)
Tanım ve Genel Özellikler
Fenilalanin Amonyak Liyaz (PAL), bitkilerde fenilpropanoid metabolizmasının başlangıç enzimi olup, fenilalanin amino asidini trans-sinnamik aside dönüştürür.
Bu reaksiyon, lignin, flavonoid, antosiyanin, fenolik asitler, tanen ve fitoaleksinlerin biyosentezinin ilk adımıdır.
Avokadoda PAL, özellikle fizyolojik olgunlaşma, stres yanıtı, yaralanma sonrası savunma ve fenolik bileşik birikimi süreçlerinde kritik rol oynar.
Katalitik Reaksiyon
L−Fenilalanin→Trans−sinnamik asit+NH3
Bu dönüşüm, azot ayrışması ile karbon iskeletinin fenolik metabolizmalara yönlenmesini sağlar.
Enzim Özellikleri
| Özellik |
Açıklama |
| Enzim sınıfı |
Liyaz (EC 4.3.1.24) |
| Kofaktör |
Gerektirmez (tirozin’den türeyen katalitik halka içerir) |
| Optimum pH |
8.0–9.0 |
| Optimum sıcaklık |
30–40 °C |
| Yerleşim |
Sitoplazma, özellikle epidermis ve kabuk hücreleri |
| Aktivasyon koşulları |
Işık, etilen, yaralanma, patojen saldırısı |
Avokadoda Fizyolojik Rolleri
1. Fenolik Bileşik ve Antioksidan Üretimi
-
PAL, fenilalanin’den fenilpropanoid yolunu başlatarak flavonoidler, fenolik asitler ve tanenlerin sentezini sağlar.
-
Bu bileşikler antioksidan kapasiteyi artırır, oksidatif stresi azaltır ve doku dayanıklılığını güçlendirir.
-
Özellikle kabuk ve meyve yüzeyinde aktif rol oynar.
2. Savunma ve Yaralanma Tepkisi
-
Kesim, darbe veya enfeksiyon gibi mekanik yaralanmalarda PAL aktivitesi hızla artar.
-
Bu, lignin ve fitoaleksin sentezini tetikler.
-
Böylece, hücre duvarı sertleşir ve patojen girişine karşı bariyer oluşur.
3. Olgunlaşma ve Hasat Sonrası Süreçler
-
Olgunlaşma boyunca PAL aktivitesi, etilen üretimiyle paralel olarak artar.
-
Bu, fenolik madde ve renk (antosiyanin / flavonoid) birikimini sağlar.
-
Ancak aşırı PAL aktivitesi, enzimatik esmerleşmeye (PPO/POD aracılı) neden olabilir.
4. Doku Sertliği ve Lignifikasyon
-
PAL aracılığıyla üretilen trans-sinnamik asit türevleri, lignin sentezine katılır.
-
Bu süreç, hücre duvarını güçlendirerek meyve çatlamalarını ve mikrobiyal saldırıyı azaltır.
5. Stres ve Savunma Sinyalleşmesi
-
ABA (abscisik asit), JA (jasmonat) ve SA (salisilik asit) hormonları PAL genlerini indükler.
-
Bu, biyotik (patojen) ve abiyotik (UV, tuz, kuraklık) streslere karşı savunmayı güçlendirir.
Fenolojik Dönemlere Göre PAL Aktivitesi
| Fenolojik Evre |
PAL Aktivitesi |
Fizyolojik Etki |
| 10–29: Sürgün ve Yaprak Gelişimi |
Orta |
Lignin ve yapı fenolikleri sentezi |
| 30–49: Tomurcuk Gelişimi |
Düşük |
Hücre farklılaşması |
| 50–69: Meyve Tutumu ve Gelişimi |
Orta |
Koruyucu fenolik birikimi |
| 70–89: Meyve Olgunlaşması |
Yüksek |
Fenolik, flavonoid ve antosiyanin sentezi |
| 90–99: Hasat Sonrası |
Çok yüksek |
Savunma, esmerleşme, doku sertliği |
PAL Aktivitesini Etkileyen Faktörler
| Faktör |
Etki |
| Etilen |
Aktiviteyi artırır (olgunlaşmayı hızlandırır) |
| Işık (UV-A / UV-B) |
Fenolik metabolizmayı uyarır |
| Yaralanma / Enfeksiyon |
PAL gen ekspresyonunu hızla artırır |
| Kalsiyum (Ca²⁺) |
Hücre duvar stabilitesini artırarak dolaylı etki yapar |
| Antioksidan uygulamaları (askorbik asit, melatonin) |
PAL aktivitesini düzenleyerek esmerleşmeyi sınırlar |
| Soğuk depolama |
Aktiviteyi genellikle azaltır |
PAL ve Diğer Enzimlerle Etkileşimi
| Enzim |
Rol |
PAL ile İlişki |
| Polifenol Oksidaz (PPO) |
Fenolik oksidasyonu (esmerleşme) |
PAL ürünlerini substrat olarak kullanır |
| Peroksidaz (POD) |
Lignin sentezi |
PAL ürünleriyle sinerjiktir |
| Katalaz (CAT) / SOD |
Antioksidan koruma |
PAL’in oluşturduğu fenollerle ROS’u tamponlar |
| ACC Oksidaz / Etilen Sentaz |
Olgunlaşma hormonu üretimi |
PAL ile eşzamanlı çalışır |
Avokadoda PAL Aktivitesinin Önemi
-
Fenolik metabolizmanın merkezidir.
-
Doku dayanıklılığı, renk gelişimi, antioksidan kapasite ve savunma cevabını belirler.
-
Hasat sonrası kararma ve kalite kaybında önemli rol oynar.
-
Dengeli PAL aktivitesi = yüksek kalite, uzun raf ömrü, düşük esmerleşme riski. |
|