Lipoksigenaz (LOX) Tanım ve Genel Özellikler Lipoksigenaz (LOX) , çoklu doymamış yağ asitlerinin (özellikle linoleik ve linolenik asitlerin) hidroperoksit türevlerine oksidasyonunu katalizleyen demir (Fe²⁺) içeren oksidoredüktaz sınıfı bir enzimdir.olgunlaşma, aroma gelişimi, zar lipid oksidasyonu ve stres yanıtı süreçlerinde aktif olarak rol alır.
LOX aktivitesi, etilen senteziyle paralel olarak artar ve aroma bileşiklerinin (C₆ aldehit ve alkoller) oluşumunda kilit enzimlerden biridir.
Katalitik Reaksiyon L i n o l e i k a s i t ( C 18 : 2 ) + O 2 → 13 − H i d r o p e r o k s i − o k t a d e k a d i e n o i k a s i t ( 13 − H P O D ) Linoleik asit (C18:2) + O₂ → 13-Hidroperoksi-oktadekadienoik asit (13-HPOD) L in o l e ik a s i t ( C 18 : 2 ) + O 2 → 13 − H i d ro p ero k s i − o k t a d e ka d i e n o ik a s i t ( 13 − H PO D ) L i n o l e n i k a s i t ( C 18 : 3 ) + O 2 → 13 − H i d r o p e r o k s i − l i n o l e n i k a s i t ( 13 − H P O T ) Linolenik asit (C18:3) + O₂ → 13-Hidroperoksi-linolenik asit (13-HPOT) L in o l e nik a s i t ( C 18 : 3 ) + O 2 → 13 − H i d ro p ero k s i − l in o l e nik a s i t ( 13 − H POT ) Bu reaksiyon ürünleri, jasmonat (JA) sentezinin de öncüleridir.
Enzim Özellikleri
Özellik Açıklama
Enzim sınıfı Oksidoredüktaz (EC 1.13.11.12)
Kofaktör Fe²⁺
Optimum pH 6.0–7.0
Optimum sıcaklık 30–35 °C
Yerleşim Kloroplast, peroksizom, sitozol
Aktivasyon koşulları Etilen, yaralanma, oksidatif stres, olgunlaşma
Avokadoda Fizyolojik Rolleri 1. Aroma ve Tat Gelişimi
LOX, linoleik ve linolenik asitleri okside ederek C₆ aldehitler (ör. hexanal, (E)-2-hexenal) üretir.
Bu bileşikler, taze, yeşilimsi aroma profili kazandırır.
Aynı zamanda ester oluşumu için prekürsör görevi görür.
Olgunlaşma sırasında LOX aktivitesinin kontrollü artışı, aroma dengesinin korunmasını sağlar.
2. Olgunlaşma ve Etilen Etkileşimi
Etilen üretimi (ACS/ACO aktivitesi) arttıkça LOX ekspresyonu da artar.
LOX, lipid peroksidasyonu yoluyla membran akışkanlığını değiştirir ve yumuşama sürecini hızlandırır.
Bu mekanizma olgunlaşma ve doku dönüşümü sürecinin parçasıdır.
3. Jasmonat (JA) Biyosentezi
LOX ürünleri (13-HPOT), jasmonat sentez yolunun (lipooksigenaz yolu) ilk basamağını oluşturur.
Jasmonat, savunma genlerini (PAL, POD, β-1,3-glukanaz) aktive eder.
Böylece LOX, patojenlere ve stres koşullarına karşı sinyal üreten bir anahtar enzimdir.
4. Stres Toleransı
Kuraklık, tuzluluk, soğuk ve yaralanma gibi stres durumlarında LOX aktivitesi artar.
Bu artış, zar lipidlerinden oksidatif sinyaller (oksilipinler) üretir.
Bu sinyaller, hücrede antioksidan savunma sistemini (SOD, CAT, GR) uyarır.
5. Hasat Sonrası Dönem
Depolama sırasında LOX aktivitesi artarsa lipid peroksidasyonu ve aroma kaybı görülür.
Aşırı LOX aktivitesi → yağ oksidasyonu → acı tat ve bozulma.
Kontrollü depolama sıcaklığı (5–7 °C) ve antioksidan uygulamaları (askorbik asit, melatonin) bu aktiviteyi sınırlar.
Fenolojik Dönemlere Göre LOX Aktivitesi
Fenolojik Evre LOX Aktivitesi Fizyolojik Etki
10–29: Sürgün ve Yaprak Gelişimi Düşük Lipid sentezi baskın
30–49: Tomurcuk Gelişimi Orta Hücre zarı stabilitesi
50–69: Meyve Tutumu ve Gelişimi Orta Yağ asidi dönüşümü başlar
70–89: Olgunlaşma Yüksek Aroma ve etilen artışı
90–99: Hasat Sonrası Çok yüksek Lipid oksidasyonu ve kalite kaybı riski
LOX Aktivitesini Etkileyen Faktörler
Faktör Etki
Etilen (C₂H₄) Aktiviteyi artırır
Jasmonat (JA) LOX gen ekspresyonunu tetikler
Işık ve sıcaklık artışı Aktiviteyi artırır
Oksijen (O₂) seviyesi LOX aktivitesine doğrudan bağlı
Soğuk depolama Aktiviteyi azaltır
Kalsiyum (Ca²⁺) Hücre zar stabilitesi sağlar, aşırı aktiviteyi baskılar
Antioksidan uygulamaları Oksidatif ürünleri temizler, LOX etkisini sınırlar
LOX ve Diğer Enzimlerle Etkileşimi
Enzim Rol LOX ile İlişki
ACC Sentaz (ACS) / ACO Etilen sentezi LOX ürünleri etilen sinyalini güçlendirir
SOD, CAT, GR, GST Antioksidan savunma LOX kaynaklı ROS’u nötralize eder
POD, PPO Oksidatif reaksiyonlar LOX ile paralel oksidatif artış
Δ12-Desatüraz (FAD2) Yağ asidi desatürasyonu LOX substratlarını üretir
Avokadoda LOX Aktivitesinin Önemi
Aroma gelişimi ve olgunlaşma hızının belirleyicisidir.
Etilen sinyali ve jasmonat üretimiyle bağlantılı çalışır.
Kontrollü LOX aktivitesi → taze aroma, canlı renk, uzun raf ömrü.
Aşırı LOX aktivitesi → acı tat, oksidatif bozulma ve kalite kaybı.
Soğuk depolama, Ca²⁺ uygulamaları ve melatonin ile dengelenebilir.
