Asetil-KoA Karboksilaz (ACCase), ayçiçeğinde (Helianthus annuus) yağ asidi biyosentezinin hız sınırlayıcı enzimidir. Bu enzim, asetil-CoA’yı karboksilleyerek malonil-CoA’ya dönüştürür ve böylece yağ asidi sentezinin ilk basamağını başlatır. Tohum gelişimi sırasında triacilgliserol (TAG) oluşumunun kontrolünde anahtar rol oynar.
1. Enzimin Tanımı ve Tepkimesi
| Özellik |
Açıklama |
| Tam Adı |
Acetyl-CoA Carboxylase (ACCase, EC 6.4.1.2) |
| Görev |
Asetil-CoA’yı karbondioksit (CO₂) ile karboksilleyerek malonil-CoA oluşturur. |
| Tepkime |
Acetyl-CoA + CO₂ + ATP → Malonyl-CoA + ADP + Pi |
| Kofaktörler |
Biotin (B7 vitamini), ATP, Mg²⁺ |
| Lokalizasyon |
Plastidler (bitkilerde plastidiyal form) ve sitozol |
2. Asetil-CoA Karboksilaz Tipleri (Bitkilerde)
| ACCase Tipi |
Yapı |
Lokalizasyon |
İşlev |
| Plastidiyal (heteromerik) |
Çok alt birimli (4 protein) |
Kloroplast stroması |
Yağ asidi sentezi |
| Sitoplazmik (homomerik) |
Tek zincirli protein |
Sitoplazma |
Lipid ve izoprenoid sentezi |
Ayçiçeğinde plastidiyal ACCase yağ asidi sentezinde, sitoplazmik ACCase ise lipid yeniden yapılanmasında görev alır.
3. ACCase Kompleksinin Alt Birimleri
| Alt Birim |
Kısaltma |
Görev |
| Biotin Karboksilaz |
BC |
CO₂ aktivasyonu |
| Biotin Karboksil Taşıyıcı Protein |
BCCP |
CO₂ taşıma |
| Karboksil Transferaz α-alt birimi |
CT-α |
CO₂ transferi |
| Karboksil Transferaz β-alt birimi |
CT-β |
Asetil-CoA’ya CO₂ aktarımı |
4. Ayçiçeğinde Fizyolojik Roller
| Süreç |
ACCase’nin Rolü |
Etki |
| Yağ Asidi Sentezi |
Malonil-CoA üretimi |
Zincir uzamasının başlangıcı |
| Tohum Dolumu (60–80 BBCH) |
Asetil-CoA akışını yönlendirir |
Yüksek yağ birikimi |
| Fotosentetik Zar Onarımı |
Kloroplast lipid sentezi |
Zar akışkanlığı korunur |
| Kuraklık / Soğuk Stresi |
Lipid bileşimini düzenler |
Hücresel dayanıklılık artar |
5. Düzenlenme Mekanizmaları
| Faktör |
Etki |
Açıklama |
| Işık (Fotoregülasyon) |
Pozitif |
Fotosentez ile ATP ve asetil-CoA artışı |
| Şeker ve Karbon Akışı |
Pozitif |
Karbon fazlalığında lipid sentezi uyarılır |
| Fosforilasyon |
Negatif |
Stres koşullarında aktivite azalır |
| Sitrat Konsantrasyonu |
Pozitif allosterik etki |
Enzim aktivasyonu |
| Acil-CoA / Malonil-CoA oranı |
Geri besleme kontrolü |
Lipid sentezi dengesi sağlanır |
6. Hormon ve Sinyal Etkileşimleri
| Hormon |
Etkileşim |
Etki |
| Abscisik Asit (ABA) |
Baskılayıcı |
Stres koşullarında karbon tasarrufu |
| Jasmonik Asit (JA) |
Düzenleyici |
Yağ asidi akışını savunma yoluna yönlendirir |
| Sitokinin (CK) |
Uyarıcı |
Hücre bölünmesiyle lipid talebini artırır |
| Etilen (ETH) |
Destekleyici |
Olgunlaşma sırasında yağ mobilizasyonu |
7. Moleküler Özellikler
| Özellik |
Değer |
| Gen Ailesi |
HaACCase1, HaBC, HaBCCP, HaCTα, HaCTβ |
| Protein Uzunluğu (alt birimler) |
450–800 aa |
| Kompleksin Ağırlığı |
~500–700 kDa |
| Optimum pH |
7.8–8.2 |
| Optimum Sıcaklık |
30–35 °C |
| Kofaktör |
Biotin |
| Ürün |
Malonil-CoA |
8. Tarımsal ve Endüstriyel Önemi
| Uygulama |
Amaç |
Sonuç |
| Yağ Verimini Artırma |
ACCase ekspresyonunu artırmak |
Daha yüksek tohum yağ oranı |
| Herbisit Direnci (Aryloxyfenoxypropionat / Cyclohexanedione) |
ACCase mutasyonlarıyla tolerans |
ACCase inhibitörlerine dirençli çeşitler |
| Soğuk Stresi Yönetimi |
Doymamış lipid üretimini artırmak |
Hücre zar stabilitesi |
| Biyodizel Kalitesi |
Yağ asidi zincir uzunluğu kontrolü |
Enerji verimi artışı |
9. Özetle
-
ACCase, ayçiçeğinde yağ biyosentezinin ilk ve hız sınırlayıcı basamağını katalizler.
-
Ürettiği malonil-CoA, Yağ Asidi Sentaz (FAS) için substrattır.
-
Aktivitesi, ışık, karbon akışı, hormonlar ve stres koşulları tarafından düzenlenir.
-
Tarımsal açıdan yağ verimi ve kaliteyi belirleyen temel enzimlerden biridir.
