Askorbik Asit Peroksidaz (APX) Askorbik Asit Peroksidaz (APX) , ayçiçeğinde (Helianthus annuus) reaktif oksijen türlerinin (ROS) zararlı etkilerini önleyen en önemli antioksidan enzimlerden biridir. Özellikle hidrojen peroksit (H₂O₂) detoksifikasyonunda görev alır ve Askorbat–Glutatyon Döngüsü (AsA–GSH döngüsü) içinde merkezi rol oynar.
Bu enzim, bitkinin kuraklık, tuz, yüksek sıcaklık, metal toksisitesi ve patojen streslerine karşı direnç kazanmasında hayati öneme sahiptir.
1. Enzimin Tanımı ve Tepkimesi
Özellik Açıklama
Tam Adı Ascorbate Peroxidase (EC 1.11.1.11)
Tepkime Askorbik Asit (AsA) + H₂O₂ → Dehidroaskorbik Asit (DHA) + 2H₂O
Görev H₂O₂’yi askorbatı elektron vericisi olarak kullanarak suya indirger.
Kofaktör Hem grubu (Fe³⁺)
Lokalizasyon Kloroplast, mitokondri, peroksizom, sitozol ve apoplast
2. AsA–GSH Döngüsündeki Rolü APX, Glutatyon Redüktaz (GR) , Monodehidroaskorbat Redüktaz (MDHAR) ve Dehidroaskorbat Redüktaz (DHAR) ile birlikte çalışır:
H₂O₂ → (APX) → H₂O + DHA
DHA → (DHAR) → AsA
GSSG → (GR) → 2 GSH
Sonuç: ROS’lar (özellikle H₂O₂) etkisiz hâle getirilir, hücre redoks dengesi korunur.
3. Ayçiçeğinde Fizyolojik Rolleri
Süreç APX’in Görevi Etkisi
Fotosentez Kloroplastlarda ROS detoksifikasyonu PSII oksidatif hasarı önlenir
Kuraklık / Tuz Stresi H₂O₂’yi hızlı temizler Membran ve enzim koruması
Ağır Metal Toksisitesi (Cd, Cu, Pb) ROS azaltımı ve GSH döngüsünün sürdürülmesi Hücre metabolizması korunur
Patojen Savunması H₂O₂ sinyal seviyesini ayarlar Kontrollü savunma tepkisi
Yaralanma / Mekanik Stres Lokal ROS temizliği Doku onarımı desteklenir
4. APX Enzim İzotipleri
APX Tipi Lokalizasyon Fonksiyon
sAPX (stromal) Kloroplast stroması Fotosentetik ROS kontrolü
tAPX (tilakoid) Kloroplast zarında Işık kaynaklı ROS temizliği
cAPX (sitozolik) Sitozol Genel hücresel redoks dengesi
mAPX (mitokondriyal) Mitokondri matriksi Enerji üretiminde ROS dengeleme
pAPX (peroksizomal) Peroksizom Lipid peroksidasyonu önleme
5. Hormon ve Sinyal Etkileşimleri
Hormon Etki Açıklama
Abscisik Asit (ABA) Güçlü aktivatör Kuraklıkta APX transkripsiyonu artar
Salisilik Asit (SA) Sinerjik Patojen savunmasında APX artışı
Jasmonik Asit (JA) Düzenleyici Savunma sinyaliyle ROS dengesi
Etilen (ETH) Destekleyici Yaşlanma ve stres sırasında dengeleme
H₂O₂ Geri besleme sinyali ROS artışı APX genlerini aktive eder
6. Moleküler Özellikler
Özellik Bilgi
Protein Uzunluğu 250–280 amino asit
Moleküler Ağırlık 27–30 kDa
İzomerik Formlar cAPX, sAPX, tAPX, mAPX
Optimum pH 6.5–7.5
Optimum Sıcaklık 30–40 °C
Kofaktör Hem (Fe³⁺)
Substrat H₂O₂, Askorbik Asit
7. Ayçiçeğinde APX Gen Ailesi
Gen Ekspresyon Alanı Görev
HaAPX1 Kloroplast Fotosentezde ROS kontrolü
HaAPX2 Sitozol Stres yanıtı ve genel koruma
HaAPX3 Kök dokusu Tuz ve metal toleransı
HaAPX4 Mitokondri Enerji üretiminde antioksidan koruma
8. Tarımsal Önemi
Uygulama Amaç Sonuç
Kuraklık Toleransı Geliştirme APX genlerinin aşırı ifadesi Hücre zar stabilitesi korunur
Tuz Stresi Azaltma ROS temizleme kapasitesi artırılır Metabolik denge sürdürülür
Patojen Direnci Savunma sırasında H₂O₂ yönetimi Kontrollü savunma tepkisi
Tohum Kalitesi ve Raf Ömrü Antioksidan kapasiteyi koruma Çimlenme gücü artar
9. Diğer Antioksidanlarla İlişkisi
Enzim / Molekül Etkileşim Etki
SOD (Süperoksit Dismutaz) ROS üretiminin ilk aşaması O₂⁻ → H₂O₂ dönüşümü
CAT (Katalaz) H₂O₂ detoksifikasyonunda paralel Hızlı H₂O₂ yıkımı
GR (Glutatyon Redüktaz) AsA–GSH döngüsü partneri Redoks dengesi sürdürülür
DHAR / MDHAR AsA yenilenmesi Sürekli antioksidan akışı
10. Özetle
Askorbik Asit Peroksidaz (APX) , ayçiçeğinde hidrojen peroksit detoksifikasyonunun ana enzimi dir.
Kloroplast, mitokondri ve sitozolde aktif formda bulunur.
Kuraklık, tuz, metal ve patojen streslerinde bitkinin yaşamsal dayanıklılığını belirler.
AsA–GSH döngüsü içinde GR, MDHAR, DHAR ile sinerjik çalışır.
Tarımsal olarak yüksek stres toleranslı ayçiçeği hatlarının geliştirilmesinde önemli bir biyokimyasal göstergedir.
