Glutamin Sentetaz (GS), ayçiçeğinde (Helianthus annuus) azot asimilasyonunun merkezi enzimi olup, bitkinin amonyum (NH₄⁺) iyonlarını glutamine dönüştürmesini sağlar.
Bu enzim, GS–GOGAT döngüsünün ilk basamağını katalizleyerek bitkide protein sentezi, klorofil oluşumu, nükleotid metabolizması ve azot taşınımı için temel bir rol oynar.
1. Enzimin Tanımı ve Tepkimesi
Özellik
Açıklama
Tam Adı
Glutamine Synthetase (EC 6.3.1.2)
Kısaltma
GS
Tepkime
L-Glutamat + NH₄⁺ + ATP → L-Glutamin + ADP + Pi + H⁺
Görev
Amonyumun organik azota (glutamine) bağlanması
Partner Enzim
Glutamat Sentetaz (GOGAT)
Lokalizasyon
Kloroplast, sitoplazma ve kök dokusu
2. GS–GOGAT Döngüsü
Bu döngü, bitkilerde amonyum detoksifikasyonu ve organik azot dönüşümünün temel mekanizmasıdır:
NH₄⁺ + Glutamat → (GS) → Glutamin
Glutamin + 2-Oksoglutarat → (GOGAT) → 2 Glutamat
Sonuç:
Bitki, toksik NH₄⁺ iyonunu güvenli glutamin/glutamat formlarına dönüştürerek protein, klorofil ve amino asit sentezi için kullanır.
3. Ayçiçeğinde GS İzotipleri
Tip
Lokalizasyon
Görev
GS1 (sitozolik)
Kök, floem, tohum
Azot taşınımı ve depo protein sentezi
GS2 (plastidiyal)
Yaprak kloroplastı
Fotosentetik amonyum asimilasyonu
GS3 (nadir izoform)
Meristem / genç dokular
Azot fiksasyonu ve hızlı büyüme
4. Fizyolojik Rolleri
Süreç
GS Aktivitesi
Etkisi
Fotosentez
GS2 aktif
Fotorespirasyon kaynaklı NH₄⁺ geri dönüşümü
Kök gelişimi
GS1 aktif
Amonyumun organik bileşiklere dönüşümü
Tohum gelişimi
GS1 yüksek
Glutamin → depo protein üretimi
Azot taşınımı
GS1 aktif
Glutamin floem aracılığıyla taşınır
Stres koşulları (tuz, kuraklık, soğuk)
GS2 artar
NH₄⁺ detoksifikasyonu, redoks dengesi
5. Hormon ve Sinyal Etkileşimleri
Hormon
Etki
Açıklama
Abscisik Asit (ABA)
Artırıcı
Stres koşullarında NH₄⁺ kontrolü
Giberellin (GA₃)
Destekleyici
Büyüme ve protein sentezi
Salisilik Asit (SA)
Artırıcı
Antioksidan sistemle bağlantı
Sitokininler (CK)
Artırıcı
Hücre bölünmesi ve azot mobilizasyonu
Jasmonik Asit (JA)
Düzenleyici
Savunma sırasında azot akışı ayarı
6. GS Gen Ailesi (Ayçiçeği)
Gen
İzotip
Lokalizasyon
Fonksiyon
HaGS1a
GS1
Kök
Azot alımı ve taşınımı
HaGS1b
GS1
Tohum
Depo protein sentezi
HaGS2
GS2
Yaprak
Fotorespirasyon ve NH₄⁺ asimilasyonu
HaGS3
GS2 benzeri
Meristem
Yeni doku oluşumu ve büyüme
7. Diğer Enzimlerle Etkileşim
Enzim
İlişki
Etki
GOGAT (Glutamat Sentetaz)
Partner enzim
NH₄⁺’un organik azota dönüşümü
Nitrat Redüktaz (NR)
Ön basamak
NO₃⁻ → NH₄⁺ indirgenmesi
Glutamat Dehidrogenaz (GDH)
Alternatif yol
Aşırı NH₄⁺ birikiminde tamponlama
Malat Dehidrogenaz (MDH)
Enerji tedariki
NADH üretimiyle GS’yi destekler
8. Tarımsal Önemi
Uygulama
Amaç
Sonuç
Azot gübreleme yönetimi
GS aktivitesini izleme
Azot kullanım verimliliği (NUE) artar
Verim artışı
GS ekspresyonunu artırma
Daha yüksek protein ve yağ içeriği
Stres toleransı
GS2 aktivitesinin artırılması
Kuraklık ve tuz direnci gelişir
Tohum kalitesi
Glutamin birikimi
Daha güçlü çimlenme enerjisi
9. Moleküler Özellikler
Özellik
GS1
GS2
Protein Uzunluğu
350–370 aa
370–390 aa
Moleküler Ağırlık
38–40 kDa
42–44 kDa
Oligomerik Yapı
Oktamer (8 alt birim)
Dekamer (10 alt birim)
Optimum pH
7.5–8.0
7.0–7.5
Optimum Sıcaklık
30–35 °C
25–30 °C
Kofaktör
Mg²⁺, Mn²⁺
Mg²⁺, Mn²⁺
İnhibitörler
Glutamin fazlalığı, metionin sülfoksimin
Negatif geri besleme mekanizması
10. Özetle
Glutamin Sentetaz (GS), ayçiçeğinde amonyum asimilasyonunun ilk basamağını katalizler.
GS1 kök ve tohumda, GS2 ise yaprak ve kloroplastta aktiftir.
GOGAT ile birlikte azot–karbon dengesini sağlar.
ABA, CK ve SA hormonlarıyla uyumlu çalışarak stres toleransını artırır.
Tarımsal açıdan yüksek GS aktivitesi, azot verimliliği, protein sentezi ve bitki dayanıklılığı ile doğrudan ilişkilidir.
