Nitrit Redüktaz (NiR), ayçiçeğinde (Helianthus annuus) azot asimilasyonunun ikinci anahtar enzimi olup, nitrit (NO₂⁻) iyonunu amonyuma (NH₄⁺) indirger.
Bu reaksiyon, bitkide nitrat redüktaz (NR) enziminin ardından gelir ve GS–GOGAT döngüsüne giren azotun organik forma dönüştürülmesini sağlar.
NiR, bitkide azot kullanımı verimliliği (NUE), protein sentezi, klorofil oluşumu ve büyüme performansı için kritik öneme sahiptir.
1. Enzimin Tanımı ve Tepkimesi
| Özellik |
Açıklama |
| Tam Adı |
Nitrite Reductase (EC 1.7.7.1) |
| Kısaltma |
NiR |
| Tepkime |
NO₂⁻ + 6Fd(red) + 8H⁺ → NH₄⁺ + 6Fd(ox) + 2H₂O |
| Görev |
Nitriti (NO₂⁻) amonyuma (NH₄⁺) indirger |
| Kofaktör |
Feredoksin (Fd), Sirohem, Fe–S kümesi |
| Lokalizasyon |
Kloroplast stroması (fotosentetik dokular) |
2. Azot Asimilasyon Zinciri
NiR, azot metabolizmasında NR → NiR → GS–GOGAT sıralamasıyla işlev görür:
NO₃⁻ → (NR) → NO₂⁻ → (NiR) → NH₄⁺ → (GS–GOGAT) → Glutamat → Amino Asitler
Sonuç:
Bitki, topraktan aldığı nitratı adım adım indirger; en sonunda organik azota (glutamat, glutamin) dönüştürür.
3. Ayçiçeğinde NiR İzotipleri
| Tip |
Lokalizasyon |
Görev |
| Fd-NiR (Feredoksin-bağımlı) |
Kloroplast |
Fotosentezle bağlantılı indirgeme |
| NAD(P)H-NiR (nadir) |
Kök hücreleri |
Düşük ışık koşullarında azot indirgeme |
| Mitokondriyal varyant (nadiren) |
Solunum dokuları |
Alternatif azot indirgeme mekanizması |
4. Fizyolojik Rolleri
| Süreç |
NiR Aktivitesi |
Etkisi |
| Fotosentez |
Artar |
Fd’den elektron alarak NH₄⁺ üretimi |
| Kök azot asimilasyonu |
Orta |
Nitratın NO₂⁻’dan NH₄⁺’a indirgenmesi |
| Tohum gelişimi |
Yüksek |
Amino asit sentezi için azot kaynağı |
| Tuz ve kuraklık stresi |
Düşer |
Elektron taşınımı ve enerji kaybı |
| Gölge / az ışık |
Düşer |
Fd-NiR aktivitesi azalır (ışığa bağlı enzim) |
5. NiR Gen Ailesi (Ayçiçeği)
| Gen |
Tip |
Lokalizasyon |
Fonksiyon |
| HaNiR1 |
Fd-NiR |
Yaprak |
Fotosentezle bağlı azot indirgeme |
| HaNiR2 |
NADH-NiR |
Kök |
Nitrat asimilasyonu |
| HaNiR3 |
Fd-NiR |
Tohum ve gövde |
Azot taşınımı ve yeniden asimilasyon |
| HaNiR4 |
Fd-NiR |
Kloroplast |
Protein sentezi ve klorofil öncülü üretimi |
6. Hormon ve Sinyal Etkileşimleri
| Hormon |
Etki |
Açıklama |
| Sitokininler (CK) |
Artırıcı |
Nitrat asimilasyonu ve büyüme teşviki |
| Abscisik Asit (ABA) |
Azaltıcı |
Kuraklıkta azot metabolizmasını yavaşlatır |
| Giberellin (GA₃) |
Artırıcı |
Protein sentezi ve büyüme artışı |
| Salisilik Asit (SA) |
Düzenleyici |
Stres koşullarında redoks dengesi |
| Etilen (ETH) |
Modülatör |
Enerji dengesine göre NiR aktivitesini ayarlar |
7. Moleküler Özellikler
| Özellik |
Bilgi |
| Protein Uzunluğu |
550–580 amino asit |
| Moleküler Ağırlık |
60–65 kDa |
| Kofaktörler |
Sirohem, [4Fe–4S] kümesi |
| Optimum pH |
7.5–8.0 |
| Optimum Sıcaklık |
30–35 °C |
| Genel Lokalizasyon |
Kloroplast stroması |
| Elektron Vericisi |
Feredoksin (Fdred) |
8. Diğer Enzimlerle Etkileşim
| Enzim |
Etkileşim |
Etki |
| Nitrat Redüktaz (NR) |
Ön basamak |
NO₃⁻ → NO₂⁻ dönüşümü |
| Glutamin Sentetaz (GS) |
Sonraki basamak |
NH₄⁺ → Glutamin sentezi |
| GOGAT |
GS ile koordineli çalışır |
Glutamat döngüsünü tamamlar |
| Feredoksin-NADP Redüktaz (FNR) |
Elektron tedarikçisi |
Fd üzerinden elektron sağlar |
9. Tarımsal Önemi
| Uygulama |
Amaç |
Etki |
| Azot gübrelemesi yönetimi |
NiR aktivitesini izleme |
Azot kullanım verimliliği artar |
| Verim artışı |
NiR genlerinin aşırı ifadesi |
Daha etkin NO₂⁻ asimilasyonu |
| Stres toleransı |
Redoks dengesinin korunması |
Enerji kaybı önlenir |
| Protein kalitesi |
NH₄⁺ üretimi optimizasyonu |
Yüksek azot içerikli tohumlar |
| Fotosentez entegrasyonu |
Fd-NiR aktivitesi |
Karbon ve azot dengesi sağlanır |
10. Özetle
-
Nitrit Redüktaz (NiR), ayçiçeğinde NO₂⁻ → NH₄⁺ dönüşümünü katalizleyen kilit azot asimilasyon enzimidir.
-
Feredoksin-bağımlı (Fd-NiR) formu ışığa bağlı olarak kloroplastta aktiftir.
-
NR ve GS–GOGAT döngüsüyle koordineli çalışarak protein sentezi ve azot verimliliğini (NUE) belirler.
-
Tarımsal açıdan yüksek NiR aktivitesi, verim artışı, klorofil sentezi ve stres dayanımı ile doğrudan ilişkilidir.
