Bilgi Bankası

Ribüloz-1 5-bifosfat karboksilaz/oksijenaz (RuBisCO)

Ribüloz-1,5-bifosfat karboksilaz/oksijenaz (RuBisCO), ayçiçeğinde (Helianthus annuus) fotosentezin anahtar enzimi olup, atmosferik CO₂’nin organik karbon bileşiklerine dönüştürülmesinden sorumludur.
Bu enzim, bitki biyokütlesinin en bol bulunan proteini ve karbon fiksasyonunun (Calvin döngüsü) başlangıç basamağını yöneten temel katalizördür.

1. Enzimin Tanımı ve Tepkimesi

Özellik Açıklama
Tam Adı Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (EC 4.1.1.39)
Kısaltma RuBisCO
Tepkime (Karboksilasyon) Ribüloz-1,5-bifosfat + CO₂ + H₂O → 2 × 3-fosfogliserat (3-PGA)
Alternatif Tepkime (Oksijenasyon) Ribüloz-1,5-bifosfat + O₂ → 3-PGA + 2-fosfogliserat (2-PG)
Görev Karbon fiksasyonu (Calvin döngüsü)
Kofaktör Mg²⁺, CO₂
Lokalizasyon Kloroplast stroması

2. RuBisCO’nun İkili Fonksiyonu

RuBisCO iki farklı substrata bağlanabilir:

Fonksiyon Substrat Ürün Etki
Karboksilaz aktivitesi CO₂ 2 × 3-PGA Fotosentez ve karbon asimilasyonu
Oksijenaz aktivitesi O₂ 3-PGA + 2-PG Fotorespirasyon ve enerji kaybı

-Ayçiçeği bir C₃ bitkisi olduğu için RuBisCO’nun oksijenaz aktivitesi yüksektir.
Bu nedenle sıcaklık, kuraklık veya düşük CO₂ koşullarında fotorespirasyon artar.

3. Ayçiçeğinde RuBisCO Kompleksi

Bileşen Tanım Görev
Büyük alt birim (rbcL) Kloroplast DNA’sında kodlanır (≈55 kDa) Aktif bölgeyi içerir
Küçük alt birim (rbcS) Nükleer DNA’da kodlanır (≈15 kDa) Enzim kararlılığını sağlar
Holoenzim yapısı L₈S₈ (8 büyük + 8 küçük alt birim) Tam aktif kompleks

4. Fizyolojik Rolleri
Süreç RuBisCO Rolü Etkisi
Fotosentez (Calvin döngüsü) CO₂ fiksasyonu 3-PGA üretimi, karbon akışı
Fotorespirasyon O₂ kullanımı Enerji kaybı, CO₂ salınımı
Büyüme ve verim C asimilasyonu Biyokütle artışı
Stres koşulları (ısı, kuraklık) Aktivite azalır Fotosentetik hız düşer
Azot metabolizması Yüksek N içeriği gerektirir Yaprak proteininin %30-50’si RuBisCO’dur

5. Hormon ve Çevresel Düzenleme

Faktör / Hormon Etki Açıklama
Işık (fotoperiyod) Aktivasyonu artırır Rubisco aktivaz enzimiyle
Azot (NO₃⁻) Artırıcı RuBisCO sentezi için gereklidir
Abscisik Asit (ABA) Azaltıcı Stres sırasında stomatal kapanma
Salisilik Asit (SA) Düzenleyici Oksidatif stres koruması
Etilen (ETH) Baskılayıcı Yaşlanma döneminde aktivite düşer
Sitokininler (CK) Artırıcı Yaprak senesensini geciktirir

6. RuBisCO Aktivasyonu

RuBisCO’nun aktif hale gelmesi için karbamat oluşumu gerekir:

  • Mg²⁺ ve CO₂ bağlanarak aktif karbamat formu oluşur.

  • RuBisCO aktivaz (Rca) enzimi, inhibitör molekülleri (2-karboksiarabinitol-1-fosfat, CA1P) uzaklaştırır.

Faktör Aktivasyona Etkisi
Işık Artırıcı (Rca aktivasyonu)
Düşük sıcaklık Azaltıcı
Stres (ABA, ROS) Baskılayıcı
ATP / Mg²⁺ seviyesi Gerekli kofaktörler

7. Moleküler Özellikler
Özellik Bilgi
Protein Kompleksi L₈S₈
Moleküler Ağırlık ~550 kDa
Optimum pH 7.8–8.2
Optimum Sıcaklık 25–30 °C
Kofaktör Mg²⁺
İnhibitör 2-karboksiarabinitol-1-fosfat (CA1P)
Turnover Hızı ~3–5 CO₂/s (C₃ bitkilerde yavaştır)

8. Diğer Enzimlerle Etkileşim
Enzim Etkileşim Etki
RuBisCO aktivaz (Rca) Aktivasyon Inhibitör bağlanmasını kaldırır
PEP-karboksilaz (PEPC) Alternatif fiksasyon CO₂ yeniden kazanımı
MDH (Malat Dehidrogenaz) Redoks dengesi NADH döngüsüyle bağlantı
Sükroz Fosfat Sentaz (SPS) Karbon dağılımı Şeker sentezi yönlendirmesi

9. Tarımsal Önemi
Uygulama Amaç Etki
Fotosentetik verim artırımı RuBisCO ekspresyonunu optimize etme Verim artışı
Azot gübrelemesi yönetimi RuBisCO sentezi için optimum N sağlama Yaprak verimliliği
Islah ve genetik mühendisliği RuBisCO aktivaz / izoform modifikasyonu Fotorespirasyonun azaltılması
Stres yönetimi RuBisCO stabilitesini koruma Kuraklık ve sıcaklığa dayanıklılık

10. Özetle

  • RuBisCO, ayçiçeğinde karbon fiksasyonunun anahtar enzimidir.

  • CO₂ ve O₂ rekabeti nedeniyle fotorespirasyon oluşabilir.

  • Işık, Mg²⁺ ve RuBisCO aktivaz enzimleri aktivasyon için zorunludur.

  • Tarımsal olarak, RuBisCO verimliliği, fotosentez hızı ve üretkenlik üzerinde belirleyici etkidedir.

  • Modern ıslah stratejileri, RuBisCO optimizasyonunu hedeflemektedir.

İlaç Önerileri